 МИНИСТЕРСТВО  ОБРАЗОВАНИЯ  И  НАУКИ  УКРАИНЫ 
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ 
«Харьковский политехнический институт» 
 
 
 
 
А.Н. Огурцов 
 
 
ВВЕДЕНИЕ  В  БИОФИЗИКУ 
Физические основы биотехнологии 
Учебное пособие по курсу 
«Биофизика и физические методы анализа» 
для студентов направления 0929  
«Биотехнология» 
 
 
 
 
Утверждено  
редакционно-издательским  
советом университета, 
протокол № 1 от 10.04.2008 г. 
 
 
 
 
Харьков НТУ «ХПИ»  2008  
 ББК 28.071 
О 39 
УДК 577.3 
 
Рецензенты: 
В.А. Карачевцев, д-р физ.-мат. наук, зав. отделом молекулярной 
биофизики Физико-технического института низких  
температур им. Б.И.Веркина НАН Украины, 
А.И. Осецкий, д-р физ.-мат. наук, профессор, директор  
Института криогенных технологий 
 
 
 
 
 
 
Навчальний посібник містить матеріали з основних питань біофізики відпові-
дно до програми підготовки студентів напрямку «Біотехнологія». 
Призначений для студентів спеціальностей біотехнологічного профілю всіх 
форм навчання. 
 
Огурцов А.Н. 
О 39     Введение в биофизику. Физические основы биотехнологии 
[Текст] : учеб. пособие / А. Н. Огурцов. – Харьков : НТУ «ХПИ», 
2008. – 320 с. – На рус. яз.  
ISBN 978-966-593-647-3 
Учебное пособие содержит материалы по основным вопросам биофизики в 
соответствии с программой подготовки студентов направления «Биотехнология».  
Предназначено для студентов специальностей биотехнологического профиля 
всех форм обучения. 
 
Ил. 116.  Табл. 7.   Библиогр.: 48 назв. 
ББК 28.071 
 
 
 
ISBN 978-966-593-647-3 © А.Н. Огурцов, 2008 
3 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ПРЕДИСЛОВИЕ 
Предметом учебной дисциплины "Биофизика и физические методы 
анализа" являются физические механизмы протекания биологических 
процессов в живых организмах. Традиционно биофизику разделяют на 
молекулярную, объектом которой являются биологические макромоле-
кулы, биофизику клетки, изучающую физические процессы на клеточном 
уровне, и биофизику сложных систем, рассматривающую различные 
уровни организации биологических систем – клеточные колонии, ткани, 
органы, организмы, популяции. Специфика профессиональной подготовки 
студентов направления "Биотехнология" требует углубленного изучения 
физических основ молекулярно-клеточных механизмов биологических 
процессов. Что, в свою очередь, предполагает адекватное владение 
базовыми представлениями физических оснований биологических 
явлений и процессов, и их биофизических механизмов. Настоящее 
пособие ориентировано, прежде всего, на студентов направления 
подготовки "Биотехнология" и поэтому отличается от классических 
курсов биофизики по структуре и детализации изложения материала. Так 
сознательно не включен материал, связанный с биофизикой тканей, 
органов и прочих сложных систем, не рассматриваются вопросы 
биосферы, динамики популяций, эволюционного моделирования, 
самоорганизации, влияния внешних полей на организмы, а основное 
4 
внимание сконцентрировано на изложении молекулярных аспектов 
организации элементарных биологических систем. 
Курс "Биофизика и физические методы анализа" в плане подготовки 
специалистов направления "Биотехнология" предшествует изучению 
таких дисциплин, как "Биохимия", "Биофизическая химия", 
"Биоколлоидная химия", "Ферментативный катализ", "Молекулярная 
биология", "Бионанотехнология", "Молекулярная биотехнология" и 
закладывает фундаментальные основы усвоения перечисленных 
дисциплин. Биотехнология XXI века является, прежде всего, 
молекулярной биотехнологией. Молекулярная биотехнология как новая 
область исследований сформировалась в конце 1970-х гг. на стыке 
технологии рекомбинантных ДНК и традиционной промышленной 
микробиологии. В 1973 г. Стэнли Коэн и Герберт Бойер с сотрудниками 
разработали способ переноса генетической информации из одного 
организма в другой. Этот метод, получивший название технологии 
рекомбинантных ДНК, позволил ученым выделять конкретные гены и 
вводить их в организм нового хозяина. Технология рекомбинантных ДНК 
стимулировала развитие различных областей науки, но, прежде всего, она 
создала необходимые предпосылки для появления молекулярной 
биотехнологии. Биотехнология в значительной мере нацелена на 
получение с помощью микроорганизмов продуктов, имеющих 
коммерческую ценность. До эпохи рекомбинантных ДНК самым 
эффективным методом повышения продуктивности организмов был 
мутагенез с последующей селекцией оптимального штамма продуцента. 
Это длительный, трудоемкий, высокозатратный и небезошибочный 
процесс, позволяющий улучшить лишь немногие из присущих 
природному организму свойств. В то же время технология 
рекомбинантных ДНК – это быстродействующий, эффективный, мощный 
инструмент, обеспечивающий создание микроорганизмов с заранее 
заданными генетическими характеристиками. Более того, этот инструмент 
может работать не только с микроорганизмами, но также с растениями и 
животными.  
Концептуально молекулярная биотехнология основывается на 
межмолекулярном взаимодействии биологических макромолекул – 
5 
нуклеиновых кислот, белков и полисахаридов. Именно достижения 
биофизики позволили разработать технологические регламенты – 
протоколы – биотехнологии, и такие методы молекулярной биологии и 
молекулярной биотехнологии как полимеразная цепная реакция, 
дидезокси-секвентирование ДНК, методики нозерн- и саузерн-блоттинга, 
методики скрининга радиоактивно и флуоресцентно мечеными зондами 
появились в результате фундаментальных биофизических исследований 
межмолекулярных взаимодействий и элементарных клеточных процессов.  
Эффективное восприятие и сознательное использование частных 
молекулярных биотехнологий требует от биотехнолога четкого 
представления физических явлений и принципов, лежащих в основе 
конкретной методики. Настоящее учебное пособие подготовлено на 
основе работ [1–15], таким образом, чтобы, определив необходимый 
теоретический минимум, сформулировать те принципы и концепции, 
которые и являются физическими основами современной молекулярной 
биотехнологии. В конце каждого раздела приведены контрольные 
вопросы, самостоятельная проработка которых облегчит усвоение курса 
"Биофизика и физические методы анализа" студентам направления 
"Биотехнология". 
 
 
Информация об авторе. Александр Николаевич Огурцов – доктор физи-
ко-математических наук, профессор. Автор и соавтор более 200 научных и 
учебно-методических публикаций, научных статей, обзоров и учебных пособий. 
(Некоторые из публикаций использованы при составлении данного учебного 
пособия и приведены в списке литературы на странице 317.) Профессор 
кафедры биотехнологии и аналитической химии Национального технического 
университета «Харьковский политехнический институт». Читает курсы 
«Биофизика и физические методы анализа», «Молекулярная биофизика и 
ферментативный катализ», «Молекулярная биология», «Биологические 
мембраны», «Бионанотехнология» и «Молекулярная биотехнология». 
 
 
 
6 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ВСТУПЛЕНИЕ 
Физические основы процессов и явлений, протекающих в 
биологических системах, самым непосредственным образом определяют 
эффективность биотехнологических производств. Причем именно для 
биологических систем характерна своеобразная специфика проявления 
всеобщих физических закономерностей, что принципиально отличает 
биологические системы от иных природных или искусственных систем, 
таких как, к примеру, химические системы или инженерные конструкции. 
Для наглядности рассмотрим достаточно простой механический пример. 
Биомеханика крупных организмов, таких, как человек, принципиально 
отличается от биомеханики клеток и биомакромолекул, таких, как, 
например, сократительные белки мышечной ткани или РНК-полимеразы. 
Механическая работа, которую способен совершить человек в течение 
дня, зависит от многих факторов, поэтому невозможно указать какую-
либо предельную величину. Это замечание относится и к мощности. Так, 
при кратковременных усилиях человек может развивать мощность 
порядка нескольких киловатт. Если спортсмен массой 70 кг подпрыгивает 
с места так, что его центр масс поднимается на 1 м по отношению к 
нормальной стойке, а фаза отталкивания длится 0,2 с, то он развивает 
мощность около 3,5 кВт. При ходьбе человек совершает работу, так как 
при этом энергия затрачивается на периодическое небольшое поднятие 
тела и на ускорение и замедление конечностей, главным образом ног. 
Человек массой 75 кг при ходьбе со скоростью 5 км/ч развивает мощность 
7 
около 60 Вт. С возрастанием скорости эта мощность быстро 
увеличивается, достигая 200 Вт при скорости 7 км/ч. При езде на 
велосипеде положение центра масс человека изменяется гораздо меньше, 
чем при ходьбе, а ускорение ног тоже меньше. Поэтому мощность, 
затрачиваемая при езде на велосипеде, значительно меньше: 30 Вт при 
скорости 9 км/ч, 120 Вт при 18 км/ч.  
Согласно представлениям механики работа не совершается, если 
перемещения нет. Поэтому, когда груз находится на опоре или подставке, 
или подвешен на нити, сила тяжести не совершает работы. Однако всем 
известна усталость мышц руки и плеча, если держать неподвижно на 
вытянутой руке гирю или гантель. Точно так же устают мышцы спины и 
поясничной области, если сидящему человеку поместить на спину груз.  
В обоих случаях груз неподвижен и работы нет. Усталость же 
свидетельствует о том, что мышцы совершают работу. Такую работу 
называют статической работой мышц.  
Статики (неподвижности) такой, как ее понимают в механике, на 
самом деле в биологии нет. В любом неподвижном живом организме 
происходят очень мелкие и частые, незаметные глазу сокращения и 
расслабления, которые осуществляют биомакромолекулы, и при этом 
совершается работа против сил тяжести. Таким образом, статическая 
работа в организме на самом деле является обычной динамической 
работой биологических макромолекул.  
Биомеханика биологических молекул совершенно отличается от 
биомеханики крупных организмов. Биотехнология, а в особенности 
молекулярная биотехнология, всегда имеет дело с биофизическими и 
биохимическими процессами, происходящими в клетке на молекулярном 
уровне. В этом наномире работу совершают наномашины.  
Когда вы читаете этот текст около 10 000 различных 
биомолекулярных наномашин работают в вашем теле. Каждая из этих 
наномашин собрана безошибочно с атомной точностью. Тело человека 
возможно наиболее сложный механизм во вселенной, причем абсолютное 
большинство процессов и действий происходит в нем на наноуровне. 
Идеальная кооперация этих биомолекулярных машин обеспечивает все 
процессы жизнедеятельности – питание и дыхание, рост и залечивание 
8 
ран, восприятие внешних сигналов и реакцию на них, размножение. 
Примечательно, что многие из этих биомолекулярных машин продолжают 
нормально работать, осуществляя свои наноатомные функции, даже если 
их изъять из организма, из его клеток. Каждая из них является 
самодостаточным молекулярным механизмом.  
Эти биомолекулярные машины уже используются человеком. Такие 
пищеварительные ферменты как пепсин или лизозим (лизоцим) устойчивы 
настолько, что их добавляют к моющим средствам для удаления пятен. 
Амилазы используются в промышленности для преобразования порошка 
крахмала в сладкий раствор глюкозы (кукурузный сироп). Все технологии 
в генной инженерии и биотехнологии обеспечиваются имеющимся на 
рынке коммерческих биотехнологических продуктов набором ферментов, 
которые манипулируют ДНК – разрезают, сшивают, удаляют и вставляют 
фрагменты и т. д. Как правило, природные бионаномашины удивительно 
прочные и надежные.  
Природные биомолекулярные машины во многом отличаются от 
машин привычного нам макромира. Во-первых, природные биомашины 
были созданы в результате эволюции, а не в результате работы 
конструкторов, инженеров и дизайнеров, а это наложило необычные 
ограничения на процесс эволюционной "разработки" и форму конечного 
"продукта" – биомолекулярную наномашину. Во-вторых, природные 
бионаномашины в теперешнем виде были созданы эволюцией для 
выполнения своих задач в чрезвычайно специфической окружающей 
среде, в условиях активного действия особых, необычных для нашего 
макромира, сил со стороны этого окружения.  
Необходимо помнить об этих особенностях как при исследовании 
принципов устройства и функционирования природных бионаномашин, 
так и тогда, когда мы будем пытаться использовать природные 
биомолекулярные машины в качестве прототипа, отправной точки, при 
конструировании собственных искусственных биомолекулярных 
наномашин. 
Специфика бимолекулярной механики. Природные биомолекулы 
имеют невероятно сложную внешнюю поверхность. Они работают в 
активном, если не сказать, агрессивном, внешнем окружении, которое 
9 
постоянно раскачивает, тянет и толкает части биомолекулярных машин. 
Компоненты биомолекулярных машин связаны между собой сложным 
набором взаимодействий (связывающих и антисвязывающих). В своем 
наномире биомолекулярные машины практически не ощущают силы 
гравитации и инерции, хотя именно эти силы являются доминирующими в 
мире макромашин.  
Гравитация и инерция. Для макроскопических объектов, таких как 
велосипеды и мосты, масса является определяющим свойством, 
диктующим логику инженерных расчетов. Для устройств с характерными 
размерами в диапазоне от метра до сантиметра такие физические свойства, 
как трение, сила упругости, сцепление, напряжение растяжения и сдвига – 
являются соизмеримыми по амплитуде с силами гравитации и инерции. 
Переходя в любую сторону, либо к более крупным, либо к более мелким 
объектам, такой баланс сил будет нарушаться. При увеличении размера 
объектов их масса растет пропорционально кубу размера, в то время как 
жесткость и сила трения пропорциональны размеру в квадрате. Такой 
опережающий рост инерционных или массовых свойств объекта 
приводит, например, к ограничению размера зданий. Нет таких 
конструкционных материалов, которые выдержали бы собственный вес 
небоскреба высотой в километр. Масштабируя объекты в обратном 
направлении – в сторону уменьшения размера мы получим обратную 
ситуацию. Объекты размером в микрометр (микропесчинки, отдельные 
клетки) взаимодействуют между собой совсем иначе, чем макрообъекты в 
привычном нам макромире. Инерция больше не является заметным 
фактором. Это зачастую противоречит нашим интуитивным 
представлениям.  
Например, движение бактерий обеспечивается вращением жгутика. 
На первый взгляд, если вращение жгутика прекратится, то бактерия 
должна еще некоторое время двигаться по инерции, как движется корабль 
после остановки гребного винта. Однако, поскольку инерция убывает с 
уменьшением размера объекта гораздо быстрее сил вязкости в воде, 
бактерия останавливается, проплыв по инерции расстояние меньше 
атомного радиуса, то есть, практически сразу. 
10 
Гравитационными силами тоже можно пренебрегать, рассматривая 
микро- и нанообъекты. Движение таких объектов определяется их 
взаимодействием с окружающими молекулами, которые толкают их со 
всех сторон. Так микропылинки в воздухе не опускаются на пол,  
а находятся во взвешенном состоянии. А в микроскоп можно наблюдать 
броуновское движение мелких частичек в водном растворе. Силы 
притяжения между мелкими объектами также превышают 
гравитационные силы. Именно поэтому мелкие насекомые ходят по 
стенам и потолку, а мелкие капли росы висят на потолке и не падают. 
Атомная гранулярность (дискретность). Наноразмерные объекты 
построены из дискретной комбинации целого числа атомов, которые 
взаимодействуют между собой. Поэтому представление о непрерывном 
изменении некоторого пространственного параметра неприменимы к 
наномиру. Так, например, вращение ротора наноразмерного двигателя уже 
нельзя представлять как непрерывный процесс, поскольку по периметру 
ротора расположено фиксированное число атомов или их комбинаций в 
виде молекулярных доменов. Вращение такого ротора (как, например, в 
случае АТФ-синтазы или мотора бактериального жгутика) – это 
последовательное перемещение между дискретными положениями – 
повороты на дискретные углы. Это не плавное вращение, а скачки ротора 
из одного положения в другое, в том случае, когда на ротор действует 
"порция" энергии достаточная для такого перескока. При этом, несмотря 
на такую атомную гранулярность, в нанотехнологии все равно используют 
понятия ось вращения и точка опоры или подвеса для теоретического 
описания процессов механического движения. 
Такие макроскопические коллективные свойства как вязкость и 
трение не определены для дискретных наборов атомов. Вместо них 
следует использовать индивидуальные свойства каждого атома и 
взаимодействия между атомами по законам квантовой механики. 
Квантовомеханические задачи для биомакромолекул невозможно решить 
точно; к счастью, большинство основных свойств бионаносистем можно 
оценить качественно, используя упрощающие предположения. Прежде 
всего, используется представление о ковалентных связях, с помощью 
которых атомы объединяются в стабильные молекулы определенной 
11 
геометрии. Затем используют несколько типов взаимодействий атомов не 
связанных ковалентно – стерическое отталкивание несвязанных атомов, 
электростатические взаимодействия, водородные связи. Вообще говоря, 
биомолекулы могут быть представлены как сочлененные цепочки атомов, 
которые (атомы) взаимодействуют между собой всего несколькими 
вполне определенными типами взаимодействий. 
Роль теплового движения. Отдельные биомолекулярные машины 
синтезируются с высокой точностью в клетке, а затем они находят друг 
друга в процессе диффузионного движения в результате случайных 
блужданий. Биомакромолекулы функционируют в "хаотическом" 
окружении. Они постоянно "бомбардируются" молекулами воды. Они 
рассеиваются случайным образом, если они не зафиксированы в каком-
либо месте клетки. Биомолекулярные машины работают, образуя 
комплексы с другими биомолекулярными машинами, объединяясь и 
разъединяясь в ходе работы. Если две молекулы имеют комплементарные 
поверхности (геометрическое соответствие) и комплементарные (взаимно 
дополняющие) химические группы (химическая комплементация) на этих 
интерфейсных (стыковочных) поверхностях, то образующийся комплекс 
будет существовать долгое время. Если взаимодействия не столь сильные, 
то комплекс будет образован на непродолжительное время, после 
которого компоненты комплекса снова отправятся в самостоятельное 
"блуждание". Изменяя "конструкцию" таких взаимодействующих 
интерфейсных поверхностей, биомакромолекулы могут образовывать и 
стабильные молекулярные каркасы, существующие годами, и нежные 
биосенсоры, чувствительные к наличию одиночных молекул в системе.  
В состав клетки входят миллионы различных белковых молекул, 
возникает естественный вопрос, может ли диффузионное движение 
обеспечить взаимодействие между заданной парой молекул в такой 
термически хаотической системе, которой является клетка. Однако 
оказывается, что в масштабах клетки диффузионное движение 
чрезвычайно эффективно. Если ввести определенный белок в 
бактериальную клетку, то уже через одну сотую секунды, он может 
оказаться в любой точке клетки. Если разместить две разные молекулы в 
12 
противоположных частях прокариотической клетки, то уже через секунду 
они провзаимодействуют.  
Справедливо следующее утверждение: В клетке размером 
микрометр любые две молекулы встречают друг друга каждую секунду. 
Роль водной среды. Форма и функции биомолекул определяются 
двумя основными факторами: химическими особенностями атомов, из 
которых состоит биомолекула, и особыми, не обычными свойствами 
водной среды, в которой функционирует биомолекула. Энергетика этого 
взаимодействия существенно отличается от всего того, к чему мы 
привыкли в нашем макроскопическом мире. Вода является необычной 
субстанцией со специфическими особенностями. Молекулы воды 
достаточно сильно связаны друг с другом через водородные связи, 
которые разрываются только если возможно другое, более энергетически 
предпочтительное взаимодействие. Те участки биомолекул, на которых 
повышена электронная плотность, или те, на которых много атомов 
кислорода или азота, более предпочтительно взаимодействуют с 
молекулами воды. Эти участки легче растворяются в водном растворе. Те 
участки биомолекул, которые богаты атомами углерода, напротив, не 
способны участвовать в образовании водородных связей, альтернативных 
водородным связям между молекулами воды. Такие участки стремятся 
объединится в отдельную фазу, минимизируя контакт с водой. Этот 
процесс называется "гидрофобный эффект", а сам термин гидрофобность 
(водобоязнь) отражает тот экспериментальный факт, что атомы углерода 
"избегают" контакта с водой.  
Гидрофобные взаимодействия оказывают сильное воздействие на то, 
какую форму будет иметь биомолекула, и какие функции будет она 
выполнять. Собственная геометрия молекулярной цепочки (вне водной 
среды) позволяет реализоваться огромному числу конформаций. Причем 
та конформация, которая является биологически функциональной, 
возникала бы (случайным образом) слишком редко, чтобы иметь значение 
для формирования и эволюционирования организмов. Однако, 
помещенная в водную среду, биомолекулярная цепь сворачивается так, 
чтобы гидрофобные участки сблизились и оказались внутри биомолекулы, 
а на поверхность биомолекулы "выталкиваются" те, гидрофильные, 
13 
участки молекулярной цепи, которые активнее взаимодействуют с водой. 
У белков полипептидная цепочка чаще всего сворачивается в компактный 
клубок (глобулу). В ДНК уотсон-криковские пары располагаются внутри 
спирали, а заряженные фосфаты обращены наружу, к воде. В случае 
липидов индивидуальные молекулы "выталкиваются" из воды и образуют 
отдельную фазу – биомембрану, в которой гидрофобные части липидов 
находятся между двумя слоями гидрофильных групп.  
Если биомолекула "спроектирована" правильно (а это именно так в 
случае природных биомолекул), то в результате фолдинга формируется 
только одна (единственная) структура, образуя наноразмерную машину, 
конформация которой идеально приспособлена к выполнению функции 
этой наномашины. 
Большинство биологических машин, таких как рибосома, комплексы 
инициации транскрипции и трансляции, митотический аппарат клетки, 
везикулярный транспортный аппарат клетки, состоят из набора 
взаимодействующих частей, и для понимания механизмов 
ассемблирования субъединиц этих комплексов в единую функциональную 
структуру необходимо использовать концепцию молекулярного 
распознавания.  
Принципы молекулярного узнавания Крейна. Еще до того, как 
была определена атомная структура первых биомолекул, физик Г.Р. Крейн 
(H.R. Crane) сформулировал два принципа, в соответствии с которыми 
должно происходить макромолекулярное узнавание в самоассемблирую-
щихся системах (рисунок 1). 
Во-первых, для обеспечения высокой специфичности между 
интерфейсными поверхностями обеих взаимодействующих частей должно 
образовываться много слабых взаимодействий. Этот принцип совсем не 
очевиден. Может показаться, что, наоборот, лучше использовать одну, но 
сильную связь. Использование одной или нескольких прочных связей, 
действительно, обеспечит высокую стабильность. Но не обеспечит 
специфичность. Поскольку одинаковое пространственное расположение 
всего двух (или нескольких) атомов может быть (случайно) достигнуто 
для, вообще говоря, произвольной комбинации взаимодействующих 
частиц, то это увеличивает риск образования случайных неверных 
14 
комплексов. А вот использование целого массива слабых парных 
взаимодействий гарантирует специфичность, ибо каждая пара 
взаимодействующих атомов вносит свой вклад в суммарное 
взаимодействие, обеспечивая тем самым необходимую силу связи между 
двумя биомолекулярными объектами.  
 
 
Рисунок 1 – Реализация принципов Крейна на примере энолазы, имеющей 
димерную структуру. Внизу элементы димера раздвинуты и показана система 
водородных связей между субъединицами 
 
Во-вторых, взаимодействующие поверхности двух биомолекул 
должны быть геометрически (топологически) подобны, точнее, должны 
быть комплементарны друг другу. Именно такая комплементарность 
обеспечит правильное взаимное расположение атомов так, чтобы 
сформировалась система множественных взаимодействий. В биологи-
ческих молекулах эта комплементарность включает в себя как 
геометрическую комплементарность, когда выступы на поверхности 
одной молекулы точно совпадают с впадинами на поверхности другой 
молекулы, так и "химическую комплементарность", при которой в 
нужных позициях оказываются именно те атомы и функциональные 
15 
группы, которые и формируют водородные связи или электростатическое 
притяжение. Такая комплексная геометрически-химическая комплемен-
тарность является важной для реализации специфичности взаимодей-
ствий. Так выступ на одной из поверхностей не только должен точно 
подходить к впадине на другой, комплементарной, поверхности, но и не 
даст сформировать связь с поверхностью, у которой нет соответствующей 
впадины. Добавление одной метильной группы в роли такого выступа на 
одной из взаимодействующих поверхностей может быть достаточно для 
того, чтобы исключить связывание макромолекул. Например, 
метилирование рестрикционных сайтов защищает ДНК бактерий от 
действия рестрикционных ферментов. С другой стороны, если по какой 
либо причине одна из множества водородных связей не будет 
сформирована, это не дестабилизирует фатально процесс 
межмолекулярного связывания. Как правило, белки имеют уникальные 
интерфейсные поверхности, обеспечивающие связь только с 
необходимым партнером и исключающие связи с любыми другими 
конкурирующими молекулами. Например, на рисунке 2 представлена 
схема активного центра ретиналь-связывающего белка, в котором 
реализованы как множественность нековалентных взаимодействий, так и 
комплексная комплементарность белка и лиганда. 
 
 
Рисунок 2 – Схема активного центра ретиналь-связывающего белка 
16 
Два принципа Крейна работают в сотнях исследованных природных 
бионаномашин. Особенно важно учитывать эти принципы при изучении 
строения и функционирования активных центров ферментов и 
интерфейсных областей комплементарности таких белков, как 
иммуноглобулины.  
Биомолекулы взаимодействуют через развитые интерфейсные 
поверхности, формируя множественную систему слабых взаимодействий, 
расположенных вдоль идеально комплементарных поверхностей.  
В молекулярном узнавании в большинстве случаев используются 
нековалентные взаимодействия, а ковалентное связывание происходит 
достаточно редко. Ковалентное связывание используется только при 
необходимости образования прочных (неразъемных) структур. Вместо 
ковалентного связывания обычно используется комбинация водородных 
связей, электростатических взаимодействий между заряженными 
атомами и гидрофобные взаимодействия.  
Именно изложению физических явлений и процессов, 
обеспечивающих такие типы взаимодействий в биообъектах, и посвящено 
данное пособие. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
17 
 
 
РАЗДЕЛ  I 
ОСНОВНЫЕ ФИЗИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ 
 
Жизнедеятельность организмов представляет собой одновременное 
и согласованное функционирование огромного количества биомакромоле-
кул, их ассоциатов и комплексов в различных клетках, тканях и органах 
организма, которые выполняют работу и преобразуют энергию, создавая в 
результате своего функционирования соответствующие силы и потоки. 
Для описания сложных неравновесных процессов в биосистемах 
необходимо сначала корректно определить фундаментальные физические 
понятия и постулаты, на которых будет основываться дальнейшее 
изложение. Исторически сложилось так, что именно в механике 
определяют те наиболее общие понятия, постулаты, положения, принципы 
и законы, которые затем используются в других разделах физики и 
биофизики. 
Глава 1 
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ МЕХАНИКИ 
1.1. ОСНОВЫ КИНЕМАТИКИ 
Кинематика – это раздел механики, в котором изучается движение 
тел, не рассматривая причины, которые это движение обуславливают. 
Механика для описания движения тел в зависимости от условий 
конкретных задач использует разные упрощенные физические модели: 
• Материальная точка – тело, форма и размеры которого 
несущественны в условиях данной задачи. 
18 
• Абсолютно твердое тело – тело, деформацией которого в 
условиях данной задачи можно пренебречь и расстояние между 
любыми двумя точками этого тела остается постоянным. 
• Абсолютно упругое тело – тело, деформация которого подчиня-
ется закону Гука, а после прекращения внешнего силового 
воздействия такое тело полностью восстанавливает свои 
первоначальные размеры и форму. 
• Абсолютно неупругое тело – тело, полностью сохраняющее 
деформированное состояние после прекращения действия внешних 
сил. 
Любое движение твердого тела можно представить как комбинацию 
поступательного и вращательного движений.  
Поступательное движение – это движение, при котором любая 
прямая, жестко связанная с телом, остается параллельной своему 
первоначальному положению. 
Вращательное движение – это движение, при котором все точки 
тела движутся по окружностям, центры которых лежат на одной и той же 
прямой, называемой осью вращения. 
Движение тел происходит в пространстве и во времени. Поэтому для 
описания движения материальной точки надо знать, в каких местах 
пространства эта точка находилась и в какие моменты времени она 
проходила то или иное положение.  
Телом отсчета называется произвольно выбранное тело, 
относительно которого определяется положение остальных тел. 
Системой отсчета называется совокупность системы координат и 
часов, связанных с телом отсчета.  
Наиболее употребительная система координат – декартовая – 
ортонормированный базис которой образован тремя единичными по 
модулю и взаимно ортогональными векторами , ,i j k
GG G
, проведенными из 
начала координат (рисунок 3(а)).  
Положение произвольной точки M  характеризуется радиусом-
вектором rG , соединяющим начало координат O  с точкой M  
r x i y j z k= ⋅ + ⋅ + ⋅ GG GG ,  
19 
2 2 2r r x y z= = + +G . 
Движение материальной точки полностью определено, если 
декартовы координаты материальной точки заданы в зависимости от 
времени t  (от лат. tempus ) 
( ) ( ) ( )x x t y y t z z t= = = . 
Эти уравнения называются кинематическими уравнениями движения 
точки. Они эквивалентны одному векторному уравнению движения 
точки: ( )r r t=G G . 
 
           
а                                                     б 
Рисунок 3 – Определение положения материальной точки в пространстве:  
а – декартова система координат, б – определение перемещения 
 
Линия, описываемая движущейся материальной точкой (или телом) 
относительно выбранной системы отсчета называется траекторией. 
Уравнение траектории можно получить, исключив параметр t  из 
кинематических уравнений. В зависимости от формы траектории 
движение может быть прямолинейным или криволинейным. 
Длиной пути точки называется сумма длин всех участков 
траектории, пройденных этой точкой за рассматриваемый промежуток 
времени ( )s s tΔ = Δ . Длина пути – скалярная функция времени. 
Вектор перемещения 0r r rΔ = −G G G  – вектор, проведенный из началь-
ного положения движущейся точки в положение ее в данный момент 
20 
времени (приращение радиуса-вектора точки за рассматриваемый 
промежуток времени) (рисунок 3(б)) 
0 0( ) ( )r r r r t r t x i y j z kΔ = − = − = Δ ⋅ + Δ ⋅ + Δ ⋅
GG GG G G G G . 
В пределе 0tΔ →  длина пути по хорде sΔ  и длина хорды r rΔ = ΔG  будут 
все меньше отличаться 
d d ds r r= =G . 
Скорость – это векторная величина, которая определяет как 
быстроту движения, так и его направление в данный момент времени. 
Вектором средней скорости υG  (от лат. velocitas ): за интервал 
времени tΔ  называется отношение приращения rΔG  радиуса-вектора точки 
к промежутку времени tΔ   
t
r
Δ
Δ=
GGυ . 
Направление вектора средней скорости совпадает с направлением r
GΔ . 
Единица скорости – м/с. 
Мгновенная скорость – векторная величина, равная первой 
производной по времени от радиуса-вектора rG  рассматриваемой точки  
0
dlim
dt
r r r
t tΔ →
Δυ = = =Δ
G GG G . 
Вектор мгновенной скорости направлен по касательной к 
траектории в сторону движения. Модуль мгновенной скорости (скалярная 
величина) равен первой производной пути по времени  
0 0
dlim lim
dt t
r s s
t t tΔ → Δ →
Δ Δυ = υ = = =Δ Δ
GG . 
Отсюда следует соотношение ds dt= υ . 
При неравномерном движении модуль мгновенной скорости с 
течением времени изменяется. Поэтому можно ввести скалярную 
величину υ  – среднюю скорость неравномерного движения 
s
t
Δυ = Δ . 
Длина пути s , пройденного точкой за промежуток времени от 1t  до 
2t , задается интегралом 
21 
2
1
( )d
t
t
s t t= υ∫ . 
При прямолинейном движении точки направление вектора скорости 
сохраняется неизменным.  
Движение точки называется равномерным, если модуль ее скорости 
не изменяется с течением времени ( const)υ = , для него 
s t= υ⋅Δ . 
Если модуль скорости увеличивается с течением времени, то 
движение называется ускоренным, если же он убывает с течением 
времени, то движение называется замедленным. 
Ускорение aG  (от лат. acceleratio ) – это векторная величина, 
характеризующая быстроту изменения скорости по модулю и 
направлению. 
Среднее ускорение в интервале времени tΔ  – векторная величина, 
равная отношению изменения скорости ΔυG  к интервалу времени tΔ  
a
t
Δυ= Δ
GG . 
Мгновенное ускорение материальной точки – векторная величина, 
равная первой производной по времени скорости рассматриваемой точки 
(второй производной по времени от радиуса-вектора этой же точки) 
2
20
d dlim
d dt
ra r
t t tΔ →
Δυ υ= = = υ = =Δ
G G GGG G  . 
Единица ускорения – м/с2. 
В общем случае плоского криволинейного движения вектор 
ускорения удобно представить в виде суммы двух проекций 
na a aτ= +G G G . 
Тангенциальное ускорение aτ
G  характеризует быстроту изменения 
скорости по модулю (рисунок 4), его величина 
d
d
a
tτ
υ= . 
22 
 
а                                  б                                      в 
Рисунок 4 – Вектора скорости и ускорения в случае плоского криволинейного 
движения: а – приращение скорости, б – нормальное ускорение, в – тангенциальное 
ускорение 
 
Нормальное (центростремительное) ускорение na
G  направлено по 
нормали к траектории к центру ее кривизны O  и характеризует быстроту 
изменения направления вектора скорости точки. Величина нормального 
ускорения na  связана со скоростью υ  движения по кругу и величиной 
радиуса R . Пусть 1 2υ = υ = υ . Тогда для 0α→ : sinnΔυ = υ α ≈ υ⋅α , 
( )s t R t RΔ = υ⋅Δ ≈ ⋅α ⇒ α ≈ υ⋅Δ , отсюда следует 
2 2 2d
d
n n
n nt aR t R t R
υ Δυ υ υ υΔυ ≈ Δ ⇒ = ⇒ = =Δ . 
Величина полного ускорения 
2 2
na a aτ= + . 
1.2. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КИНЕМАТИКИ ВРАЩАТЕЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ 
При описании вращательного движения удобно пользоваться 
полярными координатами R  и ϕ , где R  – радиус – расстояние от полюса 
(центра вращения) до материальной точки, а ϕ  – полярный угол 
(рисунок 5).  
23 
 
а 
 
б 
aG  b
G
 cG
ϕ
 
в 
Рисунок 5 – Ориентация угловых величин: а – угловое перемещение, б – угловая 
скорость, в – векторное произведение 
 
Элементарные повороты (обозначаются ΔϕG  или dϕG ) можно 
рассматривать как псевдовекторы. Угловое перемещение dϕG  – векторная 
величина, модуль которой равен углу поворота, а направление совпадает с 
направлением поступательного движения правого винта. Угловая 
скорость ωG  определяется как 
d
d t
ϕω= = ϕ
GG G . 
Угловое ускорение βG  определяется как 
2
2
d d
d t Ft
ω ϕβ = = ω= = ϕ
G GG G G  . 
Вектор ωG  направлен вдоль оси вращения, так же как и вектор dϕG , т.е. по 
правилу правого винта. Вектор βG  направлен вдоль оси вращения в 
сторону вектора приращения угловой скорости (при ускоренном вращении 
вектор βG  сонаправлен вектору ωG , при замедленном – противонаправлен 
ему). Единицы угловой скорости и углового ускорения – рад/с и рад/с2. 
24 
Линейная скорость точки связана с угловой скоростью и радиусом 
траектории соотношением 
0 0 0
lim lim lim
t t t
s R R R
t t tΔ → Δ → Δ →
Δ ⋅Δϕ Δϕυ = = = ⋅ = ωΔ Δ Δ . 
В векторном виде формулу для линейной скорости можно написать 
как векторное произведение 
[ , ]Rυ = ω GG G . 
Под векторным произведением векторов aG  и bG понимают вектор 
[ , ]c a b a b= ≡ ×G GG G G , имеющий длину sinc ab= ϕ  (площадь параллелограмма, 
построенного на aG  и bG  как на сторонах) и направленный 
перпендикулярно к aG  и bG , причем так, что векторы aG , bG  и cG  образуют 
правую тройку векторов (рисунок 5(в)).  
При равномерном вращении d const
d t
ϕω= = , следовательно, tϕ = ω⋅ . 
Равномерное вращение можно характеризовать периодом вращения 
T  – временем, за которое точка совершает один полный оборот, 2 Tπ = ω⋅ , 
2T π= ω . 
Частота вращения – число полных оборотов, совершаемых телом 
при равномерном его движении по окружности, в единицу времени 
1
2
n
T
ω= = π . 
Единица частоты вращения – герц (Гц). 
При равноускоренном вращательном движении constβ = , 
0 tω= ω +β ⋅ , следовательно, 
2
0 2
tt β ⋅ϕ = ω ⋅ + , 
2 2 2
2
n
Ra R
R R
υ ω= = = ω , 
d d( ) d
d d d
Ra R R
t t tτ
υ ω ω= = = = β , 
2 2 2
1 1 1
dd d d
d
t t t
t t t
s t R t R t R
t
ϕ= υ = ω = = ϕ∫ ∫ ∫ . 
25 
1.3. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИНАМИКИ 
Первый закон Ньютона: материальная точка (тело) сохраняет 
состояние покоя или равномерного прямолинейного движения до тех пор, 
пока воздействие со стороны других тел не заставит ее изменить это 
состояние. 
Стремление тела сохранять состояние покоя или равномерного 
прямолинейного движения называется инертностью. Поэтому первый 
закон Ньютона называют также законом инерции. Первый закон Ньютона 
постулирует существование инерциальных систем отсчета – таких, 
относительно которых, материальная точка, не подверженная воздействию 
других тел, движется равномерно и прямолинейно. 
Чтобы описывать воздействия, упоминаемые в первом законе 
Ньютона, вводят понятие силы. Для описания инерционных свойств тел 
вводится понятие массы. 
Сила – это векторная величина, являющаяся мерой механического 
действия на тело со стороны других тел или полей, в результате которого 
тело приобретает ускорение или изменяет форму и размеры. 
Механическое взаимодействие может осуществляться как между 
непосредственно контактирующими телами (например, при ударе, трении, 
давлении друг на друга и т. п.), так и между удаленными телами. 
Особая форма материи, связывающая частицы вещества в единые 
системы и передающая с конечной скоростью действие одних частиц на 
другие, называется физическим полем или просто полем. Взаимодействие 
между удаленными телами осуществляется посредством связанных с ними 
гравитационных и электромагнитных полей.  
Пользуясь понятием силы, в механике обычно говорят о движении и 
деформации рассматриваемого тела под действием приложенных к нему 
сил. При этом каждой силе всегда соответствует какое-то определенное 
тело или поле, действующее с этой силой.  
Сила F
G
 полностью задана, если указаны ее модуль F , направление 
в пространстве и точка приложения. Поле, действующее на материальную 
точку с силой F
G
, называется стационарным полем, если оно не изменяется 
с течением времени. Одновременное действие на материальную точку 
26 
нескольких сил эквивалентно действию одной силы, называемой 
равнодействующей, или результирующей, силой и равной их 
геометрической сумме. Единица силы – ньютон (Н): 1 Н – сила, которая 
массе в 1 кг сообщает ускорение 1 м/с2 в направлении действия силы. 
Механической системой называется совокупность материальных 
точек (тел), рассматриваемых как единое целое. Тела, не входящие в 
состав исследуемой механической системы, называются внешними 
телами. Силы, действующие на систему со стороны внешних тел, 
называются внешними силами. Внутренними силами называются силы 
взаимодействия между частями рассматриваемой системы. Механическая 
система называется замкнутой, или изолированной, системой, если она не 
взаимодействует с внешними телами (на нее не действуют внешние силы).  
Тело называется свободным, если на его положение и движение в 
пространстве не наложено никаких ограничений, и – несвободным – если 
на его возможные положения и движения наложены те или иные 
ограничения, называемые в механике связями. Несвободное тело можно 
рассматривать как свободное, заменив действие на него тел, 
осуществляющих связи, соответствующими силами. Эти силы называются 
реакциями связей, а все остальные силы, действующие на тело, – 
активными силами.  
Масса – это физическая величина, одна из основных характеристик 
материи, определяющая ее инерционные и гравитационные свойства. 
Единица массы – килограмм (кг). 
Плотностью тела ρ  в данной его точке M  называется отношение 
массы d m  малого элемента тела, включающего точку M , к величине dV  
объема этого элемента 
d
d
m
V
ρ = . 
Векторная величина pG , равная произведению массы m  
материальной точки на ее скорость υG , и имеющая направление скорости, 
называется импульсом, или количеством движения, этой материальной 
точки 
p m= ⋅ υGG . 
27 
Второй закон Ньютона: ускорение, приобретаемое материальной 
точкой (телом), пропорционально вызывающей его силе, совпадает с ней 
по направлению и обратно пропорционально массе материальной точки 
(тела) 
Fa
m
=
GG  
или 
d d( ) d
d d d
m pF ma m p
t t t
υ υ= = = = =
G G GG G G . 
Второй закон Ньютона – основной закон динамики поступательного 
движения – отвечает на вопрос, как изменяется механическое движение 
материальной точки (тела) под действием приложенных к ней сил. Более 
общая формулировка второго закона Ньютона: скорость изменения 
импульса материальной точки равна действующей на нее силе. Основной 
закон динамики материальной точки выражает принцип причинности в 
классической механике – однозначная связь между изменением с 
течением времени состояния движения и положения в пространстве 
материальной точки и действующими на нее силами, что позволяет, зная 
начальное состояние материальной точки, вычислить ее состояние в 
любой последующий момент времени. 
Третий закон Ньютона: всякое действие материальных точек (тел) 
друг на друга имеет характер взаимодействия; силы с которыми 
действуют друг на друга материальные точки, всегда равны по модулю, 
противоположно направлены и действуют вдоль прямой, соединяющей 
эти точки. Эти силы приложены к разным материальным точкам (телам), 
всегда действуют парами и являются силами одной природы.  
Третий закон Ньютона позволяет перейти от динамики отдельной 
материальной точки к динамике произвольной системы материальных 
точек, поскольку позволяет свести любое взаимодействие к силам парного 
взаимодействия между материальными точками. 
Закон сохранения импульса: импульс замкнутой системы не 
изменяется с течением времени (сохраняется)  
1
const
n
i i
i
p m
=
= υ =∑ GG . 
28 
Закон сохранения импульса является следствием однородности 
пространства: при параллельном переносе в пространстве замкнутой 
системы тел как целого ее физические свойства не изменяются (не зависят 
от выбора положения начала координат инерциальной системы отсчета).  
Силы в механике. Сила тяготения. В системе отсчета связанной с 
Землей, на всякое тело массой m  действует сила 
P mg=G G , 
называемая силой тяжести – сила, с которой тело притягивается Землёй. 
Под действием силы притяжения к Земле все тела падают с одинаковым 
ускорением 29,81м/сg = , называемым ускорением свободного падения. 
Весом тела – называется сила, с которой тело вследствие тяготения к 
Земле действует на опору или натягивает нить подвеса. Сила тяжести 
действует всегда, а вес проявляется лишь тогда, когда на тело кроме силы 
тяжести действуют другие силы. Сила тяжести равна весу тела только в 
том случае, когда ускорение тела относительно земли равно нулю.  
В противном случае ( )P m g a= −G G G , где aG  – ускорение тела с опорой 
относительно Земли. Если тело свободно движется в поле силы тяготения, 
то a g=G G  и вес равен нулю, т.е. тело будет невесомым. Невесомость – это 
состояние тела, при котором оно движется только под действием силы 
тяжести. 
Силы упругости возникают в результате взаимодействия тел, 
сопровождающегося их деформацией. Упругая сила пропорциональна 
смещению частицы из положения равновесия и направлена к положению 
равновесия 
F kr= −G G , 
где rG  – радиус-вектор, характеризующий смещение частицы из положе-
ния равновесия, k  – упругость. Примером такой силы является сила 
упругости деформации пружины при растяжении или сжатии 
F kx= − , 
где k  – жесткость пружины, x  – упругая деформация. 
Сила трения скольжения возникает при скольжении данного тела 
по поверхности другого 
трF kN= , 
29 
где k  – коэффициент трения скольжения, зависящий от природы и 
состояния соприкасающихся поверхностей; N  – сила нормального 
давления, прижимающая трущиеся поверхности друг к другу. Сила трения 
направлена по касательной к трущимся поверхностям в сторону, 
противоположную движению данного тела относительно другого. 
1.4. РАБОТА И ЭНЕРГИЯ 
Эмпирическое наблюдение о том, что механические устройства, 
химические реакции, теплота, электричество способны производить 
работу и, наоборот, работа, совершенная над системой, приводит к 
изменению химических, тепловых, электрических параметров системы 
или ее механического положения в пространстве, привело к заключению, 
о том, что нечто, удобно называемое "энергией", присуще различным 
формам движения и взаимодействия и является мерой этих форм 
движения и взаимодействий. Таким образом, энергия – это универсальная 
мера различных форм движения и взаимодействия.  
С различными формами движения материи связывают различные 
формы энергии: механическую, тепловую, электромагнитную, ядерную  
и т. д. 
Изменение механического движения тела вызывается силами, 
действующими на него со стороны других тел. Работа силы – это 
количественная характеристика процесса обмена энергией между 
взаимодействующими телами. При прямолинейном движении тела под 
действием постоянной силы F
G
, которая составляет некоторый угол α  с 
направлением перемещения (рисунок 6(а)), работа этой силы равна 
cossA F s Fs= = α . 
В общем случае сила может изменяться как по модулю, так и по 
направлению, поэтому этой формулой пользоваться нельзя. Однако на 
элементарном (бесконечно малом) перемещении d rG  можно ввести 
скалярную величину – элементарную работу d A  силы F
G
 
( )d d cos d dsA F r F s F s= ⋅ = α ⋅ =G G . 
30 
Тогда работа силы на участке траектории от точки 1 до точки 2 
равна алгебраической сумме элементарных работ на отдельных 
бесконечно малых участках пути 
2 2
1 1
d cos dsA F s F s= α =∫ ∫ . 
Если зависимость sF  от s  представлена графически, то работа A  
определяется площадью заштрихованной фигуры (рисунок 6(б)). 
 
 
а                                           б 
Рисунок 6 – Работа силы: а – схема приложения силы, б – работа силы на 
участке 1–2 
 
Консервативной (потенциальной) называют силу, работа которой 
определяется только начальным и конечным положениями тела и не 
зависит от формы пути. Консервативными силами являются силы 
тяготения, упругости. Все центральные силы консервативны. Примером 
неконсервативных сил являются силы трения.  
Чтобы охарактеризовать скорость совершения работы, вводят 
понятие мощности. Мощность N  равна скалярному произведению 
вектора силы на вектор скорости, с которой движется точка приложения 
этой силы 
( )d d ,d dA F rN Ft t= = = υ
G G G G . 
Единица работы – джоуль (Дж) – работа совершаемая силой 1 Н на пути 
1 м: 1 Дж = 1 Н⋅м. Единица мощности – ватт (Вт): 1 Вт – мощность, при 
которой за время 1 с совершается работа 1 Дж: 1 Вт = 1 Дж/с. 
31 
Кинетическая энергия механической системы K  – это энергия 
механического движения этой системы. Сила, действуя на покоящееся 
тело и вызывая его движение, совершает работу, а энергия движущегося 
тела возрастает на величину затраченной работы. Таким образом, 
приращение кинетической энергии частицы на элементарном 
перемещении равно элементарной работе на том же перемещении 
d dK A= . 
Тело массой m , движущееся со скоростью υ , обладает 
кинетической энергией 
dd d d d d
d
A F r m r m m dK
t
υ= = = υ υ = υ υ =
GG G GG G . 
Следовательно, 
2
0
d
2
mK m
υ υ= υ υ =∫ . 
Кинетическая энергия зависит только от массы и скорости тела. 
Поэтому кинетическая энергия является функцией состояния системы, 
всегда положительна, неодинакова в разных инерциальных системах 
отсчета. 
Потенциальная энергия W  – механическая энергия системы тел, 
определяемая их взаимным расположением и характером сил 
взаимодействия между ними. Потенциальная энергия системы, подобно 
кинетической энергии, является функцией состояния системы. Она 
зависит только от конфигурации системы и ее положения по отношению к 
внешним телам. 
Примеры потенциальной энергии.  
1) Потенциальная энергия тела массой m  на высоте h  
W mgh= . 
2) Потенциальная энергия пружины, растянутой на длину x  
2
2
kxW = . 
Единица кинетической и потенциальной энергии – Джоуль (Дж). 
Полная механическая энергия системы – энергия механического 
движения и взаимодействия E K W= +  – равна сумме кинетической и 
потенциальной энергий. 
32 
Закон сохранения энергии: в системе тел, между которыми 
действуют только консервативные силы полная механическая энергия 
сохраняется, т.е. не изменяется со временем 
constK W E+ = = . 
Закон сохранения энергии – это фундаментальный закон природы. 
Он является следствием однородности времени – инвариантности 
физических законов относительно выбора начала отсчета времени. 
Механические системы, на тела которых действуют только 
консервативные силы (внутренние и внешние), называются 
консервативными системами. В консервативных системах полная 
механическая энергия остается постоянной. Могут лишь происходить 
превращения кинетической энергии в потенциальную и обратно в 
эквивалентных количествах, так что полная энергия остается неизменной. 
Диссипативные системы – системы, в которых механическая 
энергия постепенно уменьшается за счет преобразования в другие 
(немеханические) формы энергии. В системе, в которой действуют также 
неконсервативные силы, например силы трения, полная механическая 
энергия системы не сохраняется. Однако при "исчезновении" 
механической энергии всегда возникает эквивалентное количество 
энергии другого вида. Таким образом, энергия никогда не исчезает и не 
появляется вновь, она лишь превращается из одного вида в другой. В этом 
заключается физическая сущность закона сохранения и превращения 
энергии – сущность неуничтожимости материи и ее движения.  
Потенциальное поле – это поле, в котором работа, совершаемая 
силами при перемещении тела из одного положения в другое, не зависит 
от того, по какой траектории это перемещение произошло, а зависит 
только от начального и конечного положений. Силы, действующие в 
таких полях, являются консервативными (например, сила тяготения). Если 
же работа, совершаемая силой, зависит от траектории перемещения тела 
из одной точки в другую, то такая сила называется диссипативной 
(например, сила трения).  
Работа консервативных (потенциальных) сил при элементарном 
изменении конфигурации системы равна приращению потенциальной 
энергии, взятому со знаком минус, так как работа совершается за счет 
33 
убыли потенциальной энергии 
d dA W= − . 
Поскольку d dF r W= −G G , то d constW F r= − +∫ G G , отсюда 
gradF W W= − = −∇G , где вектор grad W W WW i j k
x y z
∂ ∂ ∂= + +∂ ∂ ∂
GG G
 называется 
градиентом скаляра W  и обозначается gradW W∇ ≡ . Символ ∇  ("набла") 
обозначает символический вектор, называемый оператором Гамильтона 
или набла-оператором 
i j k
x y z
∂ ∂ ∂∇ = + +∂ ∂ ∂
GG G
. 
Конкретный вид функции W  зависит от характера силового поля. 
Например, потенциальная энергия тела массы m  на высоте h  
0 0
d d
h h
W P r mg x mgh= − = =∫ ∫G K , 
а потенциальная энергия упруго деформированного тела 
2
0 0
d
2
x x kxW F x kxFx= − = =∫ ∫ . 
1.5. ОСНОВЫ МЕХАНИКИ ТВЕРДОГО ТЕЛА  
Моментом инерции материальной точки относительно оси вращения 
называется произведение массы этой точки на квадрат расстояния от оси 
2
i i iJ m r= . 
Моментом инерции системы (тела) относительно оси вращения 
называется физическая величина, равная сумме произведений масс n  
материальных точек системы на квадраты их расстояний до 
рассматриваемой оси 
2
1
n
i i
i
J m r
=
=∑ . 
В случае непрерывного распределения масс эта сумма сводится к 
интегралу  
2
0
d
m
J r m= ∫ , 
где интегрирование производится по объему тела. 
34 
Главный момент инерции – это момент инерции относительно 
главной оси вращения проходящей через центр масс. 
Момент инерции тела зависит от того, относительно какой оси оно 
вращается и как распределена масса тела по объему. Если известен 
момент инерции тела относительно оси, проходящей через его центр масс, 
то момент инерции относительно любой другой параллельной оси 
определяется теоремой Штейнера: момент инерции тела J  относительно 
произвольной оси z  равен сумме момента его инерции CJ  относительно 
параллельной оси, проходящей через центр масс C  тела, и произведения 
массы m  тела на квадрат расстояния a  между осями 
2
z CJ J ma= + . 
Если абсолютно твердое тело вращается около неподвижной оси z  
проходящей через него, то все точки движутся с одинаковой угловой 
скоростью constω= . Кинетическая энергия вращения тела 
( )22 2 22
вр
1 1 12 2 2 2
n n n
i ii i z
i i
i i i
m rm JK m r
= = =
ωυ ω ω= = = =∑ ∑ ∑ . 
где zJ  – момент инерции тела относительно оси z . Если тело совершает 
поступательное и вращательное движения одновременно, то его полная 
кинетическая энергия равна сумме кинетических энергий 
2 2
2 2
zm JK υ ω= + . 
Из сопоставления формул кинетической энергии для поступательного и 
вращательного движений видно, что мерой инертности при вращательном 
движении служит момент инерции тела. 
Моментом силы F
G
 относительно неподвижной точки O  называется 
физическая величина, определяемая векторным произведением радиуса-
вектора rG , проведенного из точки O  в точку A  приложения силы, на 
силу F
G
 (рисунок 7(а)) 
[ , ]M r F=G GG . 
Модуль момента силы: sinM Fr Fl= α = , где sinl r= α  – плечо силы 
– кратчайшее расстояние между линией действия силы и точкой O ;  
α  – угол между rG  и FG . 
35 
           
а                                                     б 
Рисунок 7 – Векторные схемы: а – момент силы, б – момент импульса 
 
Моментом силы относительно неподвижной оси z  – называется 
скалярная величина zM , равная проекции на эту ось вектора M
G
 момента 
силы, определенного относительно произвольной точки O  данной оси z . 
Значение момента не зависит от выбора положения точки O  на оси z . 
При повороте тела под действием силы F
G
 на бесконечно малый 
угол dϕ  точка приложения силы A проходит путь d ds r= ϕ  и работа 
равна 
d sin d dzA F r M= α ϕ = ϕ . 
Работа вращения тела идет на увеличение его кинетической энергии 
2
d d d d
2
z
z
JA K J
⎛ ⎞ω= = = ω ω⎜ ⎟⎝ ⎠
. 
Тогда d dz zM Jϕ = ω ω , или d dd dz zM Jt t
ϕ ω= ω , откуда получаем основное 
уравнение динамики вращательного движения твердого тела 
z zM J= ⋅β . 
Если ось вращения совпадает с главной осью инерции, проходящей 
через центр масс, то имеет место векторное равенство 
M J= ⋅βGG , 
где J  – главный момент инерции тела.  
Моментом импульса (количества движения) материальной точки A  
относительно неподвижной точки O  называется физическая величина, 
определяемая векторным произведением (рисунок 7(б)) 
[ ] [ ], ,L r p r m= = υG GG G G . 
36 
Моментом импульса относительно неподвижной оси z  называется 
скалярная величина zL , равная проекции на эту ось вектора момента 
импульса, определенного относительно произвольной точки O  данной 
оси. Значение момента импульса zL  не зависит от положения точки O  на 
оси z . 
При вращении абсолютно твердого тела вокруг неподвижной оси 
каждая точка тела движется по окружности постоянного радиуса ir
G  со 
скоростью iυG  перпендикулярной радиусу. Момент импульса отдельной 
частицы равен iz i i iL m r= υ  и направлен по оси в сторону, определяемую 
правилом правого винта (совпадает с направлением вектора угловой 
скорости ωG ). 
Момент импульса твердого тела относительно оси есть сумма 
моментов импульса отдельных частиц 
2
1 1
n n
z i i i i i z
i i
L m r m r J
= =
= υ = ω = ω∑ ∑ . 
Продифференцируем это соотношение по времени 
d d
d d
z
z z z
L J J M
t t
ω= = β = . 
Мы получили ещё одну запись основного уравнения динамики вращатель-
ного движения твердого тела, которая в векторной форме имеет вид 
d
d
LM L
t
= =
GG G . 
В замкнутой системе момент внешних сил 0M =G , следовательно, 
0=LG . 
Закон сохранения момента импульса: момент импульса 
замкнутой системы сохраняется, т.е. не изменяется с течением времени 
constL =G . 
Закон сохранения момента импульса – фундаментальный закон 
природы. Он является следствием изотропности пространства – 
инвариантности физических законов относительно выбора направления 
осей координат системы отсчета. 
37 
При равномерном вращении твердого тела относительно некоторой 
оси z  закон сохранения момента импульса constL =G  равносилен 
выражению constzJ ω= . 
Основные величины и соотношения для поступательного движения 
тела и для его вращения вокруг неподвижной оси сопоставлены в 
таблице 1. 
 
Таблица 1 – Основные величины и соотношения механики 
Поступательное движение Вращательное движение 
Масса m  Момент инерции J  
Перемещение d rG  Угловое перемещение dϕ
G  
Скорость rυ =G G  Угловая скорость ω= ϕG G  
Ускорение a = υGG   Угловое ускорение β = ωG G  
Сила F
G
 Момент силы M
G
 
Импульс p
G  Момент импульса LG  
Работа d dsA F s=  Работа d dzA M= ϕ  
Кинетическая энергия 
2
2
mυ  Кинетическая энергия 
2
2
zJ ω  
Основное уравнение 
динамики 
F ma=G G  
d
d
pF
t
=
GG
 
Основное уравнение 
динамики 
M J= ⋅βGG  
d
d
LM
t
=
GG
 
 
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 
1. Какие физические модели используются в механике? 
2. В чем отличие перемещения и длины пути? 
3. Чем отличается средняя скорость от мгновенной скорости? 
4. В чем отличие нормального ускорения от тангенциального уско-
рения? 
38 
5. Приведите примеры псевдовекторов. 
6. Как связаны линейная и угловая скорости материальной точки, 
движущейся по окружности?  
7. Что называется инертностью тела?  
8. Какие системы отсчета называются инерциальными?  
9. Какая величина при поступательном движении тела служит 
мерой инертности? 
10. Каким образом второй закон Ньютона выражает принцип 
причинности в классической механике?  
11. Какой закон механики является следствием однородности 
пространства?  
12. Каким образом связаны понятия работы и энергии?  
13. Какие вы знаете консервативные силы?  
14. Какие системы называются консервативными?  
15. В чем отличие диссипативных систем от консервативных?  
16. В чем отличие кинетической и потенциальной энергии?  
17. Какой закон физики является следствием однородности времени? 
18. Через градиент какой величины может быть выражена сила? 
19. В чем отличие момента инерции материальной точки и тела? 
20. Сколько моментов инерции может быть у тела?  
21. Запишите основное уравнение динамики вращательного движе-
ния. 
22. Какой закон механики является следствием изотропности 
пространства? 
23. Запишите определения момента силы и момента импульса в 
векторном виде. 
24. Какая величина при вращательном движении тела служит мерой 
инертности? 
 
 
 
39 
Глава 2 
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ФИЗИКИ 
И ТЕРМОДИНАМИКИ 
Ричард Фейнман писал: "Если бы в результате какой-то мировой 
катастрофы все накопленные научные знания оказались бы 
уничтоженными и к грядущим поколениям живых существ перешла бы 
только одна фраза, то какое утверждение, составленное из наименьшего 
количества слов, принесло бы наибольшую информацию? Я считаю, что 
это – атомная гипотеза (можете называть её не гипотезой, а фактом, но 
это ничего не меняет): все тела состоят из атомов – маленьких телец, 
которые находятся в беспрерывном движении, притягиваются на 
небольшом расстоянии, но отталкиваются, если одно из них плотнее 
прижать к другому. В одной этой фразе, как вы увидите, содержится 
невероятное количество информации о мире, стоит лишь приложить к ней 
немного воображения и чуть соображения".  
Молекулярная физика и термодинамика – разделы физики, в 
которых изучаются зависимости свойств тел от их строения, 
взаимодействия между частицами, из которых состоят тела, и характера 
движения частиц.  
2.1. ОСНОВНЫЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ФИЗИКИ  
Для исследования физических свойств макроскопических систем, 
связанных с огромным числом содержащихся в них атомов и молекул, 
применяют два качественно различных и взаимно дополняющих друг 
друга метода: статистический (или молекулярно-кинетический) и 
термодинамический. 
Статистический метод – это метод исследования систем из большо-
го числа частиц, оперирующий статистическими закономерностями и 
средними (усредненными) значениями физических величин, характери-
зующих всю систему. Этот метод лежит в основе молекулярной физики – 
раздела физики, изучающего строение и свойства вещества исходя из 
40 
молекулярно-кинетических представлений, основывающихся на том, что 
все тела состоят из атомов, молекул или ионов находящихся в 
непрерывном хаотическом движении. 
Термодинамический метод – это метод исследования систем из 
большого числа частиц, оперирующий величинами, характеризующими 
систему в целом (например, давление, объем, температура) при различных 
превращениях энергии, происходящих в системе, не учитывая при этом 
внутреннего строения изучаемых тел и характера движения отдельных 
частиц. Этот метод лежит в основе термодинамики – раздела физики, 
изучающего общие свойства макроскопических систем, находящихся в 
состоянии термодинамического равновесия, и процессы перехода между 
этими состояниями. 
Термодинамика имеет дело с термодинамической системой – 
совокупностью макроскопических тел, которые взаимодействуют и 
обмениваются энергией как между собой, так и с другими телами 
(внешней средой). Изолированной системой называется система, в которой 
нет обмена с окружением ни энергией, ни веществом. Открытой 
системой называется система, в которой существует обмен и энергией и 
веществом с окружающей средой. Закрытой (или замкнутой) системой 
называется система, в которой существует обмен энергией с окружением, 
но нет обмена веществом.  
Основа термодинамического метода – определение состояния 
термодинамической системы. Состояние системы задается термодинами-
ческими параметрами (параметрами состояния) – совокупностью 
физических величин, характеризующих свойства термодинамической 
системы. Обычно в качестве параметров состояния выбирают 
температуру, давление и объем. 
Параметры состояния системы могут изменяться. Любое изменение 
в термодинамической системе, связанное с изменением хотя бы одного из 
ее термодинамических параметров, называется термодинамическим 
процессом. Если для данной системы внешние условия не изменяются и 
состояние системы с течением времени не меняется, то эта система 
находится в термодинамическом равновесии. 
41 
Температура – это одно из основных понятий, играющих 
важнейшую роль в физике в целом. Температура – физическая величина, 
характеризующая состояние термодинамического равновесия 
макроскопической системы и определяющая направление теплообмена 
между телами. В настоящее время используют две температурные шкалы.  
Международная практическая шкала (шкала Цельсия), 
градуированная в градусах Цельсия (°С) по двум реперным точкам – 
температурам замерзания и кипения воды при давлении 101325 Па, 
которые принимаются соответственно 0°С и 100°С.  
Термодинамическая температурная шкала (шкала Кельвина), 
градуированная в градусах Кельвина (К) определяется по одной реперной 
точке – тройной точке воды – температуре, при которой лед, вода и 
насыщенный пар при давлении 609 Па находятся в термодинамическом 
равновесии. Температура этой точки по данной шкале равна 273,16 К. 
Температура 0T K=  называется нулем Кельвина. Термодинамическая 
температура T  и температура t  по Международной практической шкале 
связаны соотношением 
273,15T t= + . 
Нормальными условиями называются o0 273,15К 0 CT = = , 0 101325Паp = . 
2.2. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ МОЛЕКУЛЯРНО-КИНЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ  
Идеальным газом называется физическая модель, согласно которой: 
• собственный объем молекул газа пренебрежимо мал по 
сравнению с объемом сосуда; 
• между молекулами газа отсутствуют силы взаимодействия; 
• столкновения молекул газа между собой и со стенками сосуда 
абсолютно упругие. 
Исходя из этого, идеальный газ можно рассматривать как совокупность 
беспорядочно движущихся молекул-шариков, имеющих пренебрежимо 
малый собственный объем и не взаимодействующих друг с другом на 
расстоянии. Поведение идеальных газов описывается законами Бойля-
Мариотта, Авогадро, Дальтона, Гей-Люссака.  
42 
Закон Бойля-Мариотта: для данной массы газа m  при постоянной 
температуре T  произведение давления p  на объем V  есть величина 
постоянная pV const= . Кривая, изображающая зависимость между p  и 
V , характеризующая свойства вещества при постоянной температуре, 
называется изотермой (рисунок 8). Изотермы – это гиперболы, располо-
женные на графике тем выше, чем выше температура происходящего 
процесса. 
 
p 
O V
1T
2T
3T  
T  растет 
          
а                                               б 
 
в 
Рисунок 8 – Изолинии идеального газа: а – изотермы, б – изохоры, в – изобары 
 
Количество вещества ν  – это физическая величина, определяемая 
числом специфических структурных элементов – молекул, атомов или 
43 
ионов, из которых состоит вещество. Единица количества вещества – моль 
– количество вещества системы, содержащей столько же структурных 
элементов, сколько содержится в 0,012 кг изотопа углерода 12С. В одном 
моле различных веществ содержится одно и то же число молекул AN , 
называемое числом Авогадро  
23 16,022 10
мольA
N = ⋅ . 
Закон Авогадро: моли любых газов при одинаковой температуре и 
давлении занимают одинаковые объемы. При нормальных условиях 
0 0( , )T T p p= =  этот объем Vμ  (молярный объем) равен 
3
3 м22,41 10
моль
V −μ = ⋅ . 
Молярной массой называется масса одного моля вещества 
mμ = ν , 
следовательно, 
mν = μ . 
Единица молярной массы – килограмм на моль (кг/моль). 
Парциальное давление – это давление, которое производил бы газ, 
входящий в состав газовой смеси, если бы он один занимал объем, равный 
объему смеси при той же температуре. 
Закон Дальтона: давление смеси идеальных газов равно сумме 
парциальных давлений 1 2, , , np p p…  входящих в нее газов 
1 2 np p p p= + + +…  
или 
n
n
p p=∑ . 
Закон Гей-Люссака: давление p  данной массы m  газа при 
постоянном объеме изменяется линейно с температурой t  
0 (1 )p p t= + α            при constV = , constm = . 
Объем V  данной массы m  газа при постоянном давлении 
изменяется линейно с температурой t  
0 (1 )V V t= + α ,           при constp = ; constm = . 
44 
В данном случае 1
273
α =  К–1; 0V  и 0p  – объем и давление при o0 Ct = .  
Процесс, протекающий при постоянном объеме, называется 
изохорным. На диаграмме в координатах ( , )p t  он изображается прямой, 
называемой изохорой (рисунок 8(б)). Процесс, протекающий при постоян-
ном давлении, называется изобарным. На диаграмме в координатах ( , )V t  
этот процесс изображается прямой, называемой изобарой (рисунок 8(в)). 
Изобары и изохоры пересекают ось температуры в точке o1 273 Ct = − = −α . 
Если начало отсчета сместить в эту точку, то получим шкалу Кельвина 
(термодинамическую температуру): 1T t= + α .  
В термодинамической шкале температур 
0 0 0 0(1 ) , (1 )V V t V T p p t p T= + α = α = + α = α , 
следовательно 
1 1
2 2
V T
V T
=    или   V const
T
=       при    constp = , constm = , 
1 1
2 2
p T
p T
=    или   P const
T
=       при    constV = , constm = , 
где индексы 1 и 2 относятся к произвольным состояниям, лежащим на 
одной изобаре или изохоре. 
Уравнением состояния термодинамической системы называется 
уравнение, которое связывает давление p , объем V  и температуру T  
термодинамической системы, находящейся в состоянии термодинами-
ческого равновесия 
( , , ) 0f p V T = , 
где каждая из переменных является функцией двух других. 
Уравнение состояния идеального газа  
constpV
T
= . 
Уравнение состояния для моля идеального газа: pV RTμ = , где 
константа R = 8,31 Дж/(моль·К) называется универсальной газовой 
постоянной.  
45 
Объем газа массы m  равен ( )V V mVμ μ= ν = μ . Отсюда следует 
m mpV pV RT RTμ= = = νμ μ . 
Уравнение Менделеева-Клапейрона – это уравнение состояния для 
массы m  идеального газа  
mpV RT= μ . 
Если использовать постоянную Больцмана: 23 Дж1,38 10
КA
Rk
N
−= = ⋅ , то 
уравнение состояния примет вид: 
ART kN Tp nkT
V Vμ μ
= = = , 
где AN Nn
V Vμ
= =  – концентрация молекул – число молекул в единице 
объема.  
Таким образом, давление идеального газа при данной температуре 
прямо пропорционально концентрации его молекул, и при одинаковых 
температуре и давлении все газы содержат в единице объема одинаковое 
число молекул. 
Число молекул, содержащихся в 1 м3 газа при нормальных условиях, 
называется числом Лошмидта  
250
3
0
12,68 10
мL
pN
kT
= = ⋅ . 
Пусть в сосуде объемом V  находится идеальный газ массой m , 
состоящий из N  молекул массой 0m , движущихся со скоростями υ .  
Определим среднюю квадратичную скорость, характеризующую 
всю совокупность молекул газа 
max
2 2 2
1 0
1 1N
кв i
i
dN
N N
υ
υ
=
υ = υ = υ∑ ∫ . 
Основное уравнение молекулярно-кинетической теории идеальных 
газов имеет вид 
2
03
1
квnmp υ= . 
46 
Другие варианты записи этого уравнения с учетом соотношений 
n N V=  и 0m Nm=  
2
0
2
0
2
2
1 ,
3
1 22 ,
3 2 3
1 ,
3
1 .
3
кв
кв
кв
кв
pV Nm
m
pV N E
pV m
pVμ
= υ
υ= =
= υ
= μ υ
 
Средняя квадратичная скорость молекул идеального газа (с учетом 
соотношений 0 Am Nμ =  и Ak R N= ) имеет вид 
0
3 3
кв
RT kT
m
υ = =μ . 
Средняя кинетическая энергия поступательного движения одной 
молекулы идеального газа 
2
0
0
3
2 2
квmE kT
N
υε = = = . 
При 0T K=  0 0ε =  – прекращается движение молекул газа. Отсюда 
следует молекулярно-кинетическое толкование температуры – термоди-
намическая температура есть мера средней кинетической энергии 
поступательного движения молекул газа. 
В газе, находящемся в состоянии равновесия при данной 
температуре, устанавливается некоторое стационарное, не меняющееся со 
временем распределение молекул по скоростям. Это распределение 
описывается функцией ( )f υ , называемой функцией распределения 
молекул по скоростям, которая определяет относительное число молекул, 
скорости которых лежат в интервале от υ  до dυ+ υ  
( ) ( )ddN f
N
υ = υ υ . 
Закон Максвелла о распределении молекул идеального газа по 
скоростям имеет вид 
47 
3 22
20 0( ) 4 exp
2 2
m mf
kT kT
⎛ ⎞υ⎛ ⎞υ = π υ −⎜ ⎟⎜ ⎟π⎝ ⎠ ⎝ ⎠
. 
Функция ( )f υ  удовлетворяет условию нормировки: 
0
( )d 1f
∞
υ υ =∫ . 
Наиболее вероятная скорость молекул идеального газа – это 
скорость, при которой функция распределения молекул идеального газа по 
скоростям максимальна, называется наиболее вероятной скоростью вυ . 
Приравняв d ( )
d
f υ
υ  нулю, получаем: в 0
2 2kT RT
m
υ = = μ . С повышением 
температуры вυ  растет. 
Средняя скорость молекулы газа (средняя арифметическая 
скорость) 
00 0
1 8 8( ) ( )d kT RTdN f
N m
∞ ∞
υ = υ υ = υ υ υ = =π πμ∫ ∫ . 
Барометрическая формула. В однородном поле тяготения Земли 
тепловое движение молекул приводит к некоторому стационарному 
состоянию газа, при котором давление газа с высотой убывает. Давление 
на высоте h  газа с молярной массой μ  относительно уровня моря (где 
давление 0p  считается нормальным) равно 
0 exp
ghp p
RT
μ⎛ ⎞= −⎜ ⎟⎝ ⎠ . 
Распределение Больцмана. Используя соотношения p nkT= , 
0 Am Nμ = , AR kN= , получаем 
0
0 exp
m ghn n
kT
⎛ ⎞= −⎜ ⎟⎝ ⎠ . 
Так как 0m gh W=  – потенциальная энергия молекулы в поле 
тяготения, следовательно, 
0 exp
Wn n
kT
⎛ ⎞= −⎜ ⎟⎝ ⎠ , 
1 1 2
2
expn W W
n kT
−⎛ ⎞= −⎜ ⎟⎝ ⎠ . 
48 
Такое распределение называют распределением Больцмана (распределение 
частиц по значениям потенциальной энергии) для внешнего 
потенциального поля. Из него следует, что при постоянной температуре 
плотность газа больше там, где меньше потенциальная энергия его 
молекул. Если частицы имеют одинаковую массу и находятся в состоянии 
хаотического теплового движения, то распределение Больцмана 
справедливо в любом внешнем потенциальном поле, а не только в поле 
сил тяжести. 
Путь, который в среднем проходят молекулы между двумя 
последовательными столкновениями называется средней длиной 
свободного пробега молекул. Минимальное расстояние, на которое 
сближаются при столкновении центры двух молекул, называется 
эффективным диаметром молекулы d . 
Так как за 1 с молекула проходит путь, равный средней арифмети-
ческой скорости υ , и если z  – среднее число столкновений, испытыва-
емых одной молекулой газа за 1 с, то средняя длина свободного пробега 
l
z
υ= . 
Можно показать, что: 22z d n= π υ , откуда следует 
2
1
2
l
d n
= π . 
2.3. ЯВЛЕНИЯ ПЕРЕНОСА  
Явлениями переноса называются необратимые процессы в термо-
динамически неравновесных системах, в которых происходит простран-
ственный перенос энергии (теплопроводность), массы (диффузия), 
импульса (внутреннее трение).  
Для простоты ограничимся одномерными случаями, выбрав ось x  
так, чтобы она была направлена в направлении переноса. Будем 
рассматривать потоки энергии, вещества и импульса упорядоченного 
движения частиц через единичную площадку ( 1)S = , перпендикулярную 
оси x , для идеального газа плотностью ρ , у которого υ  – средняя 
49 
скорость теплового движения молекул, l  – средняя длина свободного 
пробега. 
Теплопроводность. Если в одной области газа средняя кинети-
ческая энергия молекул больше, чем в другой, то с течением времени 
вследствие постоянных столкновений молекул происходит процесс 
выравнивания средних кинетических энергий молекул – выравнивание 
температур. Перенос энергии (в форме теплоты) описывается законом 
Фурье 
d
dE
Tj
x
= −λ . 
Здесь Ej  – плотность теплового потока – тепловая энергия, переносимая в 
единицу времени через единичную площадку, перпендикулярную оси x , 
λ  – коэффициент теплопроводности 
1
3 V
c lλ = ρ υ , 
d
d
T
x
 – градиент температуры – скорость изменения температуры на едини-
цу длины x  в направлении нормали к этой площадке, Vc  – удельная 
теплоемкость газа при постоянном объеме (количество теплоты, 
необходимое для нагревания 1 кг газа на 1 К). 
Диффузия. Явление диффузии заключается в том, что происходит 
самопроизвольное проникновение и перемешивание частиц двух 
соприкасающихся газов, жидкостей и даже твердых тел; диффузия 
сводится к обмену частицами (перенос масс) между этими телами, 
возникает и продолжается, пока существует градиент плотности. Перенос 
массы (диффузия) для химически однородного газа подчиняется закону 
Фика 
d
dm
j D
xρ
ρ= − . 
Здесь mj  – плотность потока массы – масса вещества, диффундирующего 
в единицу времени через единичную площадку, перпендикулярную оси x , 
Dρ  – коэффициент диффузии  
50 
1
3
D lρ = υ , 
d
d x
ρ  – градиент плотности, равный скорости изменения плотности на 
единицу длины x  в направлении нормали к этой площадке.  
Поскольку 0cmρ = , где c  – концентрация частиц, 0m  – масса одной 
частицы, то часто закон Фика записывают в виде 
d
dm
cj D
x
= −  
с соответствующим коэффициентом диффузии 0
1
3
D m l= υ . 
Внутреннее трение (вязкость). Вследствие хаотического теплового 
движения молекул происходит обмен молекулами между слоями газа 
движущимися с различными скоростями, в результате чего импульс слоя, 
движущегося быстрее, уменьшается, а движущегося медленнее – 
увеличивается (происходит перенос импульса от одного слоя к другому). 
Это приводит к торможению слоя, движущегося быстрее, и ускорению 
слоя, движущегося медленнее. Внутреннее трение описывается законом 
Ньютона 
d
dp
j
x
υ= −η . 
Здесь pj  – плотность потока импульса – полный импульс, переносимый в 
единицу времени в положительном направлении оси x  через единичную 
площадку, перпендикулярную оси x , η – динамическая вязкость 
1
3
lη = ρ υ , 
d
d x
υ  – градиент скорости, показывающий быстроту изменения скорости в 
направлении x , перпендикулярном направлению движения слоев газа. 
Внешнее сходство математических выражений, описывающих 
явления переноса, обусловлено общностью лежащего в основе явлений 
теплопроводности, диффузии и внутреннего трения молекулярного 
механизма перемешивания молекул в процессе их хаотического движения. 
51 
Формулы для коэффициентов λ , Dρ  и η связывают коэффициенты 
переноса и характеристики теплового движения молекул. Зависимости 
между λ , Dρ  и η имеют вид 
Dρη = ρ , 
1
Vc
λ =η . 
2.4. НАЧАЛА ТЕРМОДИНАМИКИ  
Биохимические процессы, протекающие в клетке, сопровождаются 
переносом энергии и вещества через биомембраны. Термодинамика 
анализирует энергетический баланс и направление протекания 
химических реакций. Если рассматривать некоторую изолированную часть 
живой клетки как равновесную химическую систему, то с использованием 
равновесной термодинамики могут быть найдены ответы на следующие 
вопросы.  
(1) Будет ли данная реакция протекать самопроизвольно? 
(2) Может ли она совершать биологически полезную работу? 
(3) Как изменение внешних условий влияет на выход и 
направление реакции? 
(4) Какое количество энергии выделяется или поглощается в 
биохимической реакции? 
Однако не все свойства биосистем могут быть описаны таким 
образом. Жизнь есть принципиально неравновесный динамический 
процесс, и для феноменологического описания, в частности, 
трансмембранных процессов необходимо использовать аппарат 
неравновесной термодинамики. 
Неравновесная термодинамика естественным образом продолжает 
равновесную, включая в себя последнюю как часть, как предельный 
случай (подобно тому, как релятивистская механика в пределе скоростей 
намного меньших скорости света переходит в классическую механику). 
В основе термодинамики лежат несколько эмпирических 
постулатов, которые называют началами термодинамики. Понятие 
температуры как свойства, присущего любой термодинамической системе 
52 
определяет нулевое начало термодинамики: Если два тела A  и B  
независимо друг от друга находятся в тепловом равновесии с третьим 
телом C , то они также находятся в тепловом равновесии друг с другом; 
иными словами, тепловое равновесие характеризуется равенством 
температур во всех точках системы. 
На этом основана вся термометрия – тепловой контакт термометра с 
исследуемой системой в конце концов приводит к тепловому равновесию 
термометра и системы, в котором температура термометра равна 
температуре системы.  
Первое начало термодинамики представляет собой закон 
сохранения энергии: энергия изолированной системы постоянна.  
В неизолированной системе полученная системой извне теплота Q  
расходуется на приращение внутренней энергии UΔ  и работу W , 
совершаемую системой 
Q U W= Δ + . 
Внутренняя энергия является функцией состояния системы, а работа 
и теплота являются формами передачи энергии, они зависят от пути 
процесса, и, поэтому, являются функциями процесса. Это отражается в 
форме записи второго начала термодинамики  
WQU δδ −=d . 
На примере простейшей модельной термодинамической системы, 
представляющей собой газ под поршнем в цилиндре, очевидно, что 
внутренняя энергия газа зависит от температуры, давления и числа молей 
(количества вещества) ),,( npTUU = . Увеличивая эти параметры системы, 
мы увеличиваем ее внутреннюю энергию, а тем самым и количество 
работы, которую может совершить данная система. 
Даже если пренебречь диссипативными процессами (в частности, 
трением), т. е. в идеальном приближении, при сообщении некоторого 
количества теплоты газу под поршнем не происходит полного 
превращения теплоты в работу. Часть энергии перейдет в форму 
внутренней энергии газа. 
В идеальном приближении можно оперировать понятием 
обратимый процесс. Процесс называется обратимым, если в любой 
53 
момент времени под воздействием бесконечно малого изменения условий 
окружающей среды он может менять свое направление на 
противоположное. 
Реальные природные процессы необратимы, они зачастую 
протекают самопроизвольно, причем в каком-либо преимущественном 
направлении. Так открытый флакон духов будет необратимо испаряться в 
пространство, чашка горячего кофе остынет до комнатной температуры, а 
стакан со льдом, наоборот, будет нагреваться до комнатной температуры. 
Причем самопроизвольный возврат к исходному состоянию невозможен 
без воздействия на систему другим процессом, ход которого протекает в 
направлении обратном направлению первоначального процесса. Исходя 
только из первого начала термодинамики (сохранение постоянства 
энергии) не ясно, что же мешает ароматическим молекулам духов в 
изолированной комнате снова вернуться во флакон, теплу из 
окружающего воздуха снова нагреть чашку кофе и т. д. 
Для предсказания направления развития реальных процессов 
необходимо установление нового закона, опирающееся на новое свойство 
систем. Таким свойством системы является энтропия, а новым законом – 
второе начало термодинамики: энтропия изолированной системы 
возрастает до тех пор, пока не достигнет максимального значения. 
При рассмотрении термодинамических циклов в классической 
термодинамике доказывается, что интеграл по циклу  
0 для необратимых циклических процессов
0
0 для обратимых циклических процессов.
Q
T
<⎧δ ≤ ⎨=⎩∫v  
Бесконечно малое количество теплоты Qδ  является величиной 
положительной, если теплота поглощается системой, и отрицательной в 
противоположном случае. 
Если рассмотреть обратимый переход из состояния A  в состояние 
B  и обратно (рисунок 9), то, поскольку 
0
обр обрA B B A
Q Q
T Tα β
δ δ⎛ ⎞ ⎛ ⎞+ =⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎝ ⎠ ⎝ ⎠∫ ∫ , 
то справедливо следующее равенство 
54 
B
обр обр обрA B B A A
Q Q Q
T T Tα β
δ δ δ⎛ ⎞ ⎛ ⎞ ⎛ ⎞= − =⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎝ ⎠ ⎝ ⎠ ⎝ ⎠∫ ∫ ∫ . 
Таким образом, новое свойство – энтропия – не зависит от выбора 
пути, а является функцией состояния и ее изменение в ходе процесса 
может быть записано как разность двух ее значений в конце ( B ) и в 
начале ( A ) процесса 
dB
B A
обрA
QS S
T
⎛ ⎞− = ⎜ ⎟⎝ ⎠∫ . 
 
                                  В 
        α 
                              β 
 
   А         
 
Рисунок 9 – Изменение энтропии в циклическом процессе 
 
Для необратимых переходов 
∫ ⎟⎠⎞⎜⎝⎛>−
B
A обр
AB T
QSS δ . 
Бесконечно малое изменение энтропии в обратимых процессах равно 
обрT
QS ⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛= δd , а в необратимых процессах равно S
T
QS i
обр
dd +⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛= δ . 
Здесь 
обрT
Q ⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛δ – поток энтропии, обусловленный взаимодействием с 
окружающей средой, Sid  – прирост энтропии, который возник вслед-
ствие необратимости в результате протекания необратимых процессов в 
системе. 
В изолированных системах никакого притока энтропии не 
происходит, поэтому  
⎩⎨
⎧
=
>≥
процессовобратимых  для     0
процессовх необратимы для     0
0d S , 
55 
энтропия в необратимых процессах возрастает, а в обратимых остается 
постоянной. 
Энтропия является функцией параметров состояния ),,( nVTSS =  и 
является экстенсивной величиной (энтропия системы является суммой 
энтропий ее отдельных частей). 
Для полноты изложения приведем также и третье начало 
термодинамики (теорема Нернста): энтропия любой системы при 
абсолютном нуле равна нулю. 
2.5. ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ 
В термодинамике вводятся особые функции состояния системы, 
убыль которых в обратимом процессе, протекающем при постоянстве 
определенной пары термодинамических параметров, равна максимальной 
полезной работе.  
По аналогии с механикой, где работа постоянно действующих 
потенциальных сил определяется не зависящей от пути разностью 
потенциалов этих сил в начальном и конечном состояниях системы, в 
термодинамике эти функции называются термодинамическими 
потенциалами. Они являются частным случаем так называемых 
характеристических функций. 
Характеристической функцией называется функция состояния, 
посредством которой (и ее частных производных разных порядков по 
соответствующим переменным), могут быть наиболее просто и притом в 
явном виде выражены все термодинамические свойства системы 
),,,,( …STVp .  
Естественными переменными называются термодинамические 
параметры, при постоянстве пары которых убыль термодинамического 
потенциала в обратимом процессе равна максимальной работе. 
В зависимости от условий протекания процесса различают четыре 
термодинамических потенциала: 
1) изохорно-изотермический потенциал – свободная энергия 
Гельмгольца A ,  
56 
2) изобарно-изотермический потенциал – свободная энергия 
Гиббса G ,  
3) изохорно-изоэнтропийный потенциал – внутренняя энергия U ,  
4) изобарно-изоэнтропийный потенциал – энтальпия H . 
Зависимость термодинамических потенциалов от их естественных 
переменных описывается основным уравнением термодинамики, которое 
объединяет первое и второе начала. Это уравнение можно записать в 
четырех эквивалентных формах 
VpSTU ddd −= , 
pVSTH ddd += , 
TSVpA ddd −−= , 
TSpVG ddd −=  
(только для закрытых систем, в которых совершается только 
механическая работа расширения). 
Связь между термодинамическими потенциалами  
pVATSHpVTSUG +=−=+−=  
наглядно представлена на рисунке 10.  
 
                   H 
          U                 pV 
      TS        A         pV 
      TS               G  
Рисунок 10 – Схема соотношений между термодинамическими потенциалами 
 
Для систем переменного состава число молей компонентов системы 
также является параметром состояния. Например, рассмотрим модельную 
систему – газ в цилиндре под поршнем. Пусть в цилиндре находится 
газовая смесь водорода и азота, реакция между молекулами которого 
приводит к образованию третьего газа – аммиака: 322 2NH3HN =+ .  
Очевидно, что, хоть наша модельная система является закрытой, но 
ее состав изменяется в ходе реакции и, например, ее внутренняя энергия 
),,(),,,,(
322 NHNH inVSUnnnVSUU ==  является функцией числа молей всех 
i -х компонент системы. Полный дифференциал этой функции имеет вид 
57 
∑
≠
⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛
∂
∂+⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛
∂
∂+⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛
∂
∂=
i
i
nSVinSnV
n
n
UV
V
US
S
UU
ijii
dddd
,,,,
, 
где jn  – постоянное количество всех компонентов, кроме одного – того 
компонента, изменение которого рассматривается )( ij ≠ . Например, 
3
3
NH
NH
d n
n
U
∂
∂  показывает прирост внутренней энергии при увеличении 
содержания аммиака в цилиндре на 
3NHd n  молей, если энтропия системы 
S , объем V  и содержание всех остальных веществ в системе, т.е. число 
молей водорода и азота, остаются постоянными. 
Первое слагаемое 
,
d
iV n
U S
S
∂⎛ ⎞⎜ ⎟∂⎝ ⎠  в правой части уравнения описывает 
изменение внутренней энергии за счет изменения энтропии системы.  
Второе слагаемое 
,
d
iS n
U V
V
∂⎛ ⎞⎜ ⎟∂⎝ ⎠  связано с совершением 
механической работы (изменение объема системы).  
Третье слагаемое 
, ,
d
j i
i
i i V S n
U n
n
≠
⎛ ⎞∂⎜ ⎟∂⎝ ⎠∑  – это изменение внутренней 
энергии системы, связанное с совершением в ней "химической работы" по 
превращению веществ (например, согласованное исчезновение части 
молекул водорода и азота и появление молекул аммиака).  
Коэффициент пропорциональности в третьем члене уравнения 
формально выглядит как потенциал, изменение которого в ходе реакции 
создает "движущую силу" химической реакции.  
Его называют химическим потенциалом 
inμ  компонента in . Таким 
образом, выражения  
2
2
H
H , , jS V n
U
n
⎛ ⎞∂μ = ⎜ ⎟⎜ ⎟∂⎝ ⎠
,     
2
2
N
N , , jS V n
U
n
⎛ ⎞∂μ = ⎜ ⎟⎜ ⎟∂⎝ ⎠
,      
3
3
NH
NH , , jS V n
U
n
⎛ ⎞∂μ = ⎜ ⎟⎜ ⎟∂⎝ ⎠
 
являются соответствующими химическими потенциалами водорода, азота 
и аммиака, находящихся в цилиндре.  
58 
В общем случае химическим потенциалом компонента iμ  
называется производная от термодинамического потенциала по числу 
молей этого i -го компонента – он является парциальным мольным 
значением термодинамического потенциала 
jjjj nTVinSpinSVinTpi
i n
A
n
H
n
U
n
G
,,,,,,,,
⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛
∂
∂=⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛
∂
∂=⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛
∂
∂=⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛
∂
∂=μ          )( ij ≠ , 
где jn  – постоянное количество всех компонентов, кроме одного – того 
компонента, изменение которого рассматривается )( ij ≠ . 
Величина iμ  в отличие от GAHU ,,,  точно отвечает понятию 
потенциала, так как по своему смыслу потенциал не зависит от количества 
вещества, в то время как GAHU ,,,  являются экстенсивными свойствами. 
Используя химический потенциал, мы можем переписать основное 
уравнение термодинамики в виде 
d d d di i
i
U T S p V n= − + μ∑ , 
∑μ++=
i
ii npVSTH dddd , 
∑μ+−−=
i
ii nTSVpA dddd , 
∑μ+−=
i
ii nTSpVG dddd . 
2.6. ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ 
Подходы равновесной термодинамики используются при 
рассмотрении процессов переноса вещества через мембраны клеток. 
В клетке химические превращения и перенос веществ проходят при 
constT =  и constp = . Поэтому уравнение ∑μ+−=
i
ii nTSpVG dddd  
принимает вид 
d di i
i
G n= μ∑ . 
При одном обороте реакции количество молекул исходных веществ и 
продуктов пропорционально соответствующим стехиометрическим 
59 
коэффициентам ν  так, что изменение числа молей i inΔ = ν . Это справед-
ливо, когда в результате одного оборота реакции число превращенных 
молекул существенно меньше общего числа молекул реагентов в смеси. 
Тогда выражение d di i
i
G n= μ∑  запишется как 
d i i
i
G = μ ν∑ . 
По правилу знаков 0iν <  для исходных веществ и 0iν >  для 
продуктов реакции.  
Рассмотрим процесс переноса вещества через мембрану из фазы A  
в фазу B , если фазы отличаются химическими потенциалами Aμ  и Bμ .  
В этом случае 
A A B BGΔ = μ ν + μ ν . 
Поскольку A Bν = −ν = ν , то 
( )A A BGΔ = ν μ −μ = νΔμ . 
В состоянии равновесия 0GΔ = , следовательно  
0A BΔμ = μ −μ =  
или 
A Bμ = μ . 
В более общем случае между двумя фазами, разделенными мембра-
ной, могут происходить два типа процессов: перенос незаряженных 
частиц благодаря разности концентраций Ac  и Bc  (осмотическая работа) и 
перенос заряженных частиц (электрическая работа). В таком случае 
изменение свободной энергии будет определяться разностью 
электрохимических потенциалов 
GΔ = νΔμ . 
Электрохимический потенциал μ  – это полный потенциал, учитыва-
ющий химический потенциал μ  системы и электрическую работу по 
переносу заряженных частиц 
eWμ = μ + . 
При постоянных температуре и составе системы изменение 
энергии Гиббса в процессе, который переводит систему из состояния A  в 
60 
состояние B  равно 
d d (ln ln )
B B
B A
A A
nRTG V p p nRT p p
p
Δ = = = −∫ ∫ . 
Для газа однородного состава химический потенциал 
pTn
G
,
⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛
∂
∂=μ  
равен изменению энергии Гиббса при добавлении одного моля газа к 
бесконечно большому количеству этого же газа. Поэтому 
pRT ln0 +μ=μ , 
где 0μ  – стандартный химический потенциал при давлении одна 
атмосфера. 
Аналогично можно записать химический потенциал компонента i  
смеси газов с учетом связи давления p  с концентрацией cRTp = . Пусть 
0
iμ  – стандартный химический потенциал компонента i  в случае, когда 
его концентрация равна единице. Тогда химический потенциал 
компонента i  смеси газов 
iii cRT ln
0 +μ=μ . 
Электрическая работа равна 
eW zF= ϕ , 
где z  – валентность иона, 96500F =  Кл – число Фарадея (заряд одного 
моля одновалентных ионов), ϕ  – электрический потенциал на границе 
раздела фаза-окружающая среда.  
Для случая переноса через мембрану из фазы A  в фазу B  
нейтральных веществ и ионов изменение электрохимического потенциала 
имеет вид 
0 0 ln Be B A
A
cW RT zF
c
Δμ = Δμ + = μ −μ + + Δϕ . 
Условием равновесия является 0GΔ = . Тогда в общем случае, когда 
имеется перенос нейтральных и заряженных частиц, равновесие будет 
определяться соотношением 0Δμ =  или равенством электрохимических 
потенциалов  
A Bμ = μ  . 
61 
2.7. СРОДСТВО ХИМИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ 
Перейдем теперь от рассмотрения закрытых систем, к открытым 
системам, в которых происходят постоянные притоки и оттоки 
вещества. В этом случае изменение термодинамического потенциала в 
зависимости от состава системы происходит не только за счет протекания 
химических реакций, но и за счет притока вещества из внешней среды – 
существуют потоки вещества через границу системы. 
Роль химического потенциала как "источника" сил, формирующих 
эти потоки вещества можно проиллюстрировать следующим примером. 
Если в ведро с водой капнуть каплю синих чернил, то они будут 
постепенно диффундировать из области высокой концентрации до тех 
пор, пока концентрация чернил не выровняется по всему объему ведра, 
вода при этом приобретет в равномерную бледно-голубую окраску. 
Значение химического потенциала в концентрированном растворе выше, 
чем в разбавленном и разность химических потенциалов играет ту же роль 
в установлении потоков вещества, что и температурный градиент при 
теплопереносе. 
В ходе химической реакции синхронно расходуются молекулы 
исходных веществ и образуются молекулы продуктов реакции. Например, 
в реакции синтеза аммиака 
322 2NH3HN =+  
при образовании двух молей аммиака расходуется один моль азота и три 
моля водорода. Поэтому, сохраняется постоянной величина, называемая 
степенью полноты реакции 
dd i
i
n
v
ζ = , 
где ind  – изменение количества i -го компонента системы в ходе реакции, 
iν  – соответствующий стехиометрический коэффициент с учетом правила 
знаков (в данном примере 1
2N −=ν , 32H −=ν , 23NH +=ν ).  
Изменение энергии Гиббса в этой реакции 
62 
( )
3 3 2 2 2 2
3 2 2
3 3 2 2 2 2
3 2 2
3 3 2 2 2 2
, NH NH N N H H
NH N H
NH NH N N H H
NH N H
NH NH N N H H
d d d d d
d d d
d d .
T p i i
i
i i
i
G n n n n
n n n
= μ = μ + μ + μ =
= ν μ + ν μ + ν μ =ν ν ν
⎛ ⎞= ν μ + ν μ + ν μ ζ = ν μ ζ⎜ ⎟⎝ ⎠
∑
∑
 
Сродством химической реакции называется сумма 
∑ μν−=
i
iiA .  
Поэтому  
,d dT pG A= − ζ . 
При термодинамическом равновесии  
0d =G ,  
а, следовательно, и  
0=A . 
Для рассматриваемой нами реакции 322 2NH3HN =+  условие 
023
322 NHNH =μ−μ+μ , или, иначе, 322 NHNH 23 μ=μ+μ  является условием 
равновесия химической реакции. 
Перед достижением равновесия  
d 0G < , 
следовательно, 
d d 0G A= − ζ < . 
Изменение во времени энергии Гиббса  
0
d
d1d
d
d
d
d
d
d <υ−=−=⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛−=ζ−= A
t
n
v
A
v
n
t
A
t
A
t
G i
ii
i , 
d 0
d
G A
t
= − υ < , 
где υ=ζ
td
d  – скорость химической реакции.  
Условие  
0<− υA   
может быть только в случае, когда A  и υ  имеют один и тот же знак.  
63 
В рассматриваемом примере перед достижением равновесия 
молекулы аммиака образуются, поэтому скорость реакции положительна, 
следовательно, сродство A  для синтеза аммиака тоже величина 
положительная 
023
322 NHNH >μ−μ+μ . 
Реакция самопроизвольно идет слева направо до тех пор, пока 
сродство положительно.  
Если, например, в равновесную смесь добавить некоторое 
количество аммиака (сохраняя неизменным реакционный объем), то 
сродство для синтеза аммиака становится величиной отрицательной, но 
в то же самое время сродство для образования водорода и азота из 
распавшихся молекул аммиака будет величиной положительной, и 
реакция будет протекать в обратном направлении. 
В состоянии равновесия  
0=μν−= ∑
i
iiA , 
0)ln( 0 =+μν∑
i
iii cRT , 
или 
0lni i i i
i i
RT cν = − ν μ∑ ∑ . 
Правая часть равенства представляет собой стандартное сродство 
химической реакции при данной температуре – стандартное изменение 
энергии Гиббса химической реакции  
∑ μν−=
i
iiA
00 . 
С другой стороны 
0lni i
i
RT c Aν =∑ , 
откуда следует 
0
lni i
i
Ac
RT
ν =∑ . 
Для рассматриваемой реакции  
64 
3 3 2 2 2 2
0
NH NH H H N Nln ln ln
Ac c c
RT
ν − ν − ν = , 
откуда  
NH3
3
H N2 2
2 2
0
NH
H N
( )
exp
( ) ( )
c A K
RTc c
ν
ν ν
⎛ ⎞= =⎜ ⎟⎝ ⎠
 – константа равновесия. 
Для произвольной реакции 
A B C G Hν + μ + η + = γ + δ +" "  
можно записать 
⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛=ημν
δγ
RT
A
CBA
HG 0exp
][][][
][][
…
… . 
Таким образом, зная стехиометрическое уравнение реакции, с 
помощью табличных значений химического сродства можно рассчитать 
константу равновесия и предсказать возможность протекания реакции. 
Если в открытой системе проходят необратимые процессы, тогда 
изменение энтропии можно представить как 
d d d di e i
обр
QS S S S
T
δ⎛ ⎞= + = +⎜ ⎟⎝ ⎠ , 
где de S  – изменение энтропии за счет обмена с внешней средой, di S  – 
производство (прирост) энтропии в самой системе вследствие необрати-
мых процессов таких, как теплопроводность, диффузия, химические 
реакции. Так, вследствие химической реакции, изменение массы i -го 
компонента при химическом преобразовании имеет вид 
d di i im M= ν ζ , 
следовательно, 
dd dii i
i
mn
M
= = ν ζ , 
где iν  – стехиометрический коэффициент, in  – число молей вещества,  
iM  – молярная масса, ζ  – степень полноты реакции. 
Энтропия является полным дифференциалом, и изменение энтропии 
1 2( , ,..., )iS n n n  запишется как 
65 
d di i
i i
SS n
n
⎛ ⎞∂= ⎜ ⎟∂⎝ ⎠∑ . 
Поскольку i
i
ST
n
⎛ ⎞∂μ = − ⎜ ⎟∂⎝ ⎠
, то 1d di i i
i
S n
T
= − μ∑ , следовательно, 
1d di i i
i
S
T
= − μ ν ζ∑ , 
или 
d di
AS
T
= ζ . 
Общее изменение энтропии в открытой системе с учетом обмена 
энергией с внешней средой имеет вид 
d dQ AS
T T
δ= + ζ . 
 
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 
1. В чем отличие изолированной и замкнутой систем? 
2. Какие кривые называются изотермами, изобарами, изохорами? 
3. Как связаны универсальная газовая постоянная и постоянная 
Больцмана? 
4. В чем отличие средней квадратичной скорости, наиболее вероят-
ной скорости и средней скорости молекулы газа? 
5. Что называется эффективным диаметром молекулы? 
6. Перечислите явления переноса.  
7. Какой процесс называется обратимым? 
8. Какие функции называются термодинамическими потенциалами? 
9. Что называется химическим потенциалом данного компонента? 
10. В чем отличие химического и электрохимического потенциалов? 
11. Что называется степенью полноты реакции? 
12. Запишите определение сродства химической реакции. 
13. Каким образом знак сродства химической реакции связан с ее 
направлением? 
66 
Глава 3 
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭЛЕКТРОМАГНЕТИЗМА 
Майкл Фарадей писал: "Как ни удивительны электрические явления, 
присущие неорганической материи, они не идут ни в какое сравнение с 
теми, которые связаны с деятельностью нервной системы и жизненными 
процессами". Способность животных и растений генерировать 
электрические потенциалы – одно из наиболее удивительных свойств 
биологических систем. Электрическая активность биологических 
клеточных систем непосредственно определяет как жизнедеятельность 
организмов вообще, так и способность организмов синтезировать целевые 
продукты в частном биотехнологическом процессе. Зачастую именно 
целенаправленное изменение электрической активности является самым 
эффективным способом управления метаболизмом биотехнологических 
систем.  
3.1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭЛЕКТРОСТАТИКИ 
Электростатика – это раздел учения об электричестве, изучающий 
взаимодействие неподвижных электрических зарядов и свойства 
постоянного электрического поля. 
Электрический заряд – это внутреннее свойство тел или частиц, 
характеризующее их способность к электромагнитным взаимодействиям. 
Единица электрического заряда – кулон (Кл) – электрический заряд, 
проходящий через поперечное сечение проводника при силе тока 1 А за 
время 1 с. Существует элементарный (минимальный) электрический 
заряд: e =1,6⋅10–19 Кл. Носитель элементарного отрицательного заряда – 
электрон. Его масса em =9,11⋅10–31 кг. Носитель элементарного положи-
тельного заряда – протон. Его масса pm = 1,67⋅10–27 кг. 
Перечислим фундаментальные свойства электрического заряда, 
установленные опытным путем. 
67 
• Электрический заряд существует в двух видах: положительный и 
отрицательный. Одноименные заряды отталкиваются, разно-
именные – притягиваются. 
• Электрический заряд инвариантен – его величина не зависит от 
системы отсчета, т.е. от того, движется он или покоится. 
• Электрический заряд дискретен – заряд любого тела составляет 
целое кратное от элементарного электрического заряда e . 
• Электрический заряд аддитивен – заряд любой системы тел 
(частиц) равен сумме зарядов тел (частиц), входящих в систему. 
• Электрический заряд подчиняется закону сохранения заряда: 
Алгебраическая сумма электрических зарядов любой замкнутой 
системы остается неизменной, какие бы процессы ни 
происходили внутри данной системы. 
Под замкнутой системой в данном случае понимают систему, 
которая не обменивается зарядами с внешними телами. 
В электростатике используется физическая модель – точечный 
электрический заряд – заряженное тело, форма и размеры которого 
несущественны в данной задаче. 
Закон взаимодействия точечных зарядов – закон Кулона – сила 
взаимодействия F  между двумя неподвижными точечными зарядами, 
находящимися в вакууме, пропорциональна зарядам 1q  и 2q , и обратно 
пропорциональна квадрату расстояния r  между ними 
1 2
2
0
1
4
q qF
r
= ⋅πε . 
Сила F
G
 направлена по прямой, соединяющей взаимодействующие заряды, 
т.е. является центральной, и соответствует притяжению ( 0F < ) в случае 
разноименных зарядов и отталкиванию ( 0F > ) в случае одноименных 
зарядов. В векторной форме, сила, действующая на заряд 1q  со стороны 
заряда 2q  
1 2 12
12 2
0
1
4
q q rF
r r
= ⋅ ⋅πε
GG
. 
68 
В свою очередь на заряд 2q  со стороны заряда 1q  действует сила 
21 12F F= −
G G
. 
0ε  – это электрическая постоянная, относящаяся к числу фундаменталь-
ных физических постоянных 
2
12
0 2
Кл8,85 10
Н м
−ε = ⋅ ⋅   
или  
12
0
Ф8,85 10
м
−ε = ⋅ ,  
где фарад (Ф) – единица электрической емкости.  
Если взаимодействующие заряды находятся в изотропной среде, то 
кулоновская сила 
1 2
2
0
1
4
q qF
r
= πε ε , 
где ε  – диэлектрическая проницаемость среды – безразмерная величина, 
показывающая во сколько раз сила взаимодействия F  между зарядами в 
данной среде меньше их силы взаимодействия 0F  в вакууме 
0F
F
ε = . 
Диэлектрическая проницаемость вакуума 1вакε = .  
Часто бывает значительно удобнее считать, что заряды 
распределены в заряженном теле непрерывно – вдоль некоторой линии 
(например, в случае заряженного тонкого стержня), поверхности 
(например, в случае заряженной пластины) или объема. Соответственно 
пользуются понятиями линейной, поверхностной и объемной плотностей 
зарядов. 
Объемная плотность электрических зарядов  
d
d
q
V
ρ = ,  
где d q  – заряд малого элемента заряженного тела объемом dV . 
Поверхностная плотность электрических зарядов  
d
d
q
S
σ = ,  
69 
где d q  – заряд малого участка заряженной поверхности площадью d S . 
Линейная плотность электрических зарядов  
d
d
q
l
τ = ,  
где d q  – заряд малого участка заряженной линии длиной d l . 
Электростатическим полем называется поле, создаваемое 
неподвижными электрическими зарядами. Электростатическое поле 
описывается двумя величинами – потенциалом (энергетическая скалярная 
характеристика поля) и напряженностью (силовая векторная характерис-
тика поля). 
Напряженность электростатического поля – векторная физическая 
величина, определяемая силой, действующей на единичный положи-
тельный заряд 0q , помещенный в данную точку поля 
0
FE
q
=
GG
. 
Единица напряженности электростатического поля – ньютон на кулон 
(Н/Кл): 1 Н/Кл = 1 В/м, где В (вольт) – единица потенциала электростати-
ческого поля. 
Напряженность поля точечного заряда в вакууме (ε = 1) 
2
0
1
4
q rE
r r
= πε
GG
 
и в диэлектрике 
2
0
1
4
q rE
r r
= πε ε
GG
. 
где rG  – радиус-вектор, соединяющий данную точку поля с зарядом q .  
В скалярной форме, соответственно, 
2
0
1
4
qE
r
= πε , 
2
0
1
4
qE
r
= πε ε . 
Направление вектора E
G
 совпадает с направлением силы, действую-
щей на положительный заряд. Если поле создается положительным 
70 
зарядом, то вектор E
G
 направлен вдоль радиуса-вектора от заряда во 
внешнее пространство (отталкивание пробного положительного заряда). 
Если поле создается отрицательным зарядом, то вектор E
G
 направлен к 
заряду (притяжение). 
Графически электростатическое поле изображают с помощью линий 
напряженности – линий, касательные к которым в каждой точке 
совпадают с направлением вектора E
G
 (рисунок 11(а)). Линиям напря-
женности приписывается направление, совпадающее с направлением 
вектора напряженности. Так как в данной точке пространства вектор 
напряженности имеет лишь одно направление, то линии напряженности 
никогда не пересекаются. Для однородного поля (когда вектор напря-
женности в любой точке постоянен по модулю и направлению) линии 
напряженности параллельны вектору напряженности. 
 
 
а 
 
б 
 
в 
Рисунок 11 – Электростатическое поле: а – линии напряженности,  
б – направление поля, в – к определению потока вектора напряженности  
 
Если поле создается точечным зарядом, то линии напряженности – 
радиальные прямые, выходящие из заряда, если он положителен, и 
входящие в него, если заряд отрицателен (рисунок 11(б)). 
Понятие потока вектора E
G
. Чтобы с помощью линий напряжен-
ности можно было характеризовать не только направление, но и значение 
напряженности электростатического поля, их проводят с определенной 
71 
густотой – число линий напряженности, пронизывающих единицу 
площади поверхности, перпендикулярную линиям напряженности, 
должно быть равно модулю вектора E
G
. Тогда число линий напряжен-
ности, пронизывающих элементарную площадку d S , равно  
d cos dnE S E S⋅ α = ,  
где nE  – проекция вектора E
G
 на нормаль nG  к площадке d S  
(рисунок 11(в)). Вектор nG  – это единичный вектор, перпендикулярный 
площадке d S . Величина 
d d d cos d dE nE S E S E S E S⊥Φ = ⋅ = ⋅ α = =
JJJGG
 
называется потоком вектора напряженности через площадку d S . Здесь 
d dS S n=JJJG G  – вектор, модуль которого равен d S , а направление вектора 
совпадает с направлением nG  к площадке. 
Поток вектора E
G
 сквозь произвольную замкнутую поверхность S  
d dE n
S S
E S E SΦ = =∫ ∫ JJJGGv v . 
Математические понятия векторного поля и потока поля 
определяются следующим образом.  
Векторное поле. Если каждой точке M  ставится в соответствие 
вектор A
G
, то говорят о векторном поле )(MA
G
 (например, поле скоростей 
движущейся жидкости, гравитационное поле Солнца, поле электрической 
напряженности, поле магнитной напряженности). В декартовых 
координатах  
kzyxAjzyxAizyxArAzyxAA zyx
GGGGGGG ),,(),,(),,()(),,( ++=== , 
где −rG  радиус-вектор. Компоненты zyx AAA ,,  образуют три скалярных 
поля и однозначно определяют )( rA GG  – векторную функцию векторного 
аргумента. 
Поток поля через поверхность. Разобьем данную поверхность S  на 
n  элементарных площадок размером iSΔ . Внутри каждой площадки 
выберем точку iM  и в этой точке построим нормальный к поверхности 
единичный вектор nG  и вектор ii SnS Δ=Δ G , направление которого nG , а 
72 
модуль iSΔ . Тогда скалярный поток векторного поля определяется как 
0 1
d lim ( )
i
n
i iS iS
A S A M SΔ → =
Φ = = Δ∑∫ JJJG JJJGG G . 
Принцип суперпозиции электростатических полей. К кулонов-
ским силам применим принцип независимости действия сил – 
результирующая сила, действующая со стороны поля на пробный заряд 
равна векторной сумме сил, приложенных к нему со стороны каждого из 
зарядов, создающих электростатическое поле. Напряженность результи-
рующего поля, создаваемого системой зарядов, также равна геометри-
ческой сумме напряженностей полей, создаваемых в данной точке каждым 
из зарядов в отдельности  
1
n
i
i
E E
=
=∑G G . 
Эта формула выражает принцип суперпозиции (наложения) 
электростатических полей. Он позволяет рассчитать электростатические 
поля любой системы неподвижных зарядов, представив ее в виде 
совокупности точечных зарядов. 
Вычисление напряженности поля системы электрических зарядов с 
помощью принципа суперпозиции электростатических полей можно 
значительно упростить, используя теорему Гаусса, определяющую поток 
вектора напряженности электрического поля сквозь произвольную 
замкнутую поверхность. Рассмотрим поток вектора напряженности через 
сферическую поверхность радиуса r , охватывающую точечный заряд q , 
находящийся в ее центре 
2
2
0 0
4
4E nS
q qE dS r
r
Φ = = π =πε ε∫v . 
Этот результат справедлив для любой замкнутой поверхности 
произвольной формы, охватывающей заряд. Если замкнутая поверхность 
не охватывает заряда, то поток сквозь нее равен нулю, так как число 
линий напряженности, входящих в поверхность, равно числу линий 
напряженности, выходящих из нее. Рассмотрим общий случай 
произвольной поверхности, окружающей n  зарядов. Согласно принципу 
суперпозиции напряженность поля E
G
, создаваемого всеми зарядами, 
73 
равна сумме напряженностей iE
G
, создаваемых каждым зарядом в 
отдельности. Поэтому 
1 1 1 10 0
1n n n ni
E n i i i
i i i iS S S
qE dS E dS E dS q
= = = =
⎛ ⎞Φ = = ⋅ = = =⎜ ⎟ ε ε⎝ ⎠∑ ∑ ∑ ∑∫ ∫ ∫
JJG JJGG Gv v v . 
Теорема Гаусса для электростатического поля в вакууме: поток 
вектора напряженности электростатического поля в вакууме сквозь 
произвольную замкнутую поверхность равен алгебраической сумме 
заключенных внутри этой поверхности зарядов, деленных на 0ε . 
Если заряд распределен в пространстве с объемной плотностью 
/dq dVρ = , то теорему Гаусса можно записать в виде 
0
1
E n
S V
E dS dVΦ = = ρε∫ ∫v . 
Теорема Гаусса для потока вектора напряженности 
электростатического поля является частным применением формулы 
Гаусса-Остроградского, в которой используется понятие дивергенции 
векторного поля, а, следовательно, производной по объему векторного 
поля. 
Производная по объему. Под производными по объему векторного 
поля в точке M  понимают величину, которую получают следующим 
образом. Сначала точка M  окружается замкнутой поверхностью S , 
которая охватывает область с объемом V . Затем вычисляется интеграл Φ  
по поверхности S  
d
S
A SΦ = ∫ JJJGGv . 
Затем определяется предел 
0
lim
V V→
Φ  отношения этого интеграла к 
объему V , когда S  стягивается в точку M , так что V  стремится к нулю. 
Дивергенция векторного поля. Дивергенцией (обозначается 
A
r
AA
G
G
GG ∇≡∂
∂≡div ) векторного поля )(MAG  называют следующую производ-
ную по объему поля в точке M  
74 
V
SA
MA S
V
∫
→=
d
lim)(div
0
G
G
. 
Величина ∫
S
SAd
G
 есть скалярный поток векторного поля через 
замкнутую поверхность S , которая окружает точку M  и охватывает 
область G  с объемом V . 
Дивергенция A
G
div  есть мера источников поля )(MA
G
. Если в 
области G  0div =AG , то векторное поле )(MAG  называется свободным от 
источников. Те точки поля, в которых 0div >AG  принято называть 
источниками поля, а те, в которых 0div <AG  – стоками поля. 
Формула Гаусса-Остроградского. Для пространственной области 
G , ограниченной замкнутой поверхностью S  
∫∫∫ ∫∫=
G S
SAVA dddiv
GG
 
или 
div d d
G S
A V A S=∫ ∫ JJJGG Gv . 
Понятие оператора. Подобно тому, как функция " y " есть рецепт, 
позволяющий по данному числу x  найти другое число )(xfy = , так 
оператор L  есть математическое действие, позволяющее по заданной 
функции ( )xϕ  вычислить другую функцию ( ) ( )x L xφ = ϕ . Дивергенция 
является оператором. Другие примеры операторов.  
• Оператор градиента (оператор Гамильтона или набла-
оператор). Градиентом поля )(rU G  называется вектор, 
определяемый в каждой точке поля соотношением  
k
z
Uj
y
Ui
x
UU
GGG
∂
∂+∂
∂+∂
∂=grad . 
Тогда Un
s
rU grad)( G
G
=∂
∂ , где −nG единичный вектор в направлении 
sG . Часто вектор Ugrad  обозначают также 
s
UG∂
∂  или U∇ , где знак 
75 
∇  ("набла") обозначает символический вектор, называемый 
оператором Гамильтона или набла-оператором  
i j k
x y z
∂ ∂ ∂∇ = + +∂ ∂ ∂
GG G
 
• Оператор ротора. Ротором (вихрем) векторного поля ( )A MG  
называют следующую производную по объему поля в точке M  
0
[ ,d ]
rot ( ) lim S
V
A S
A M
V→
=
∫ JJJGGG v
. 
Обозначения ротора 
rot , [ , ]A A A
r
∂⎡ ⎤≡ ≡ ∇⎢ ⎥∂⎣ ⎦
G G G
G . 
• Оператор Лапласа (лапласиан). Пусть )(MU  – скалярное поле, 
тогда оператор Лапласа UΔ  определяется следующим образом  
( ) div grad ( )U M U MΔ = , 
или в декартовых координатах:  
2 2 2
2 2 2
U U UU
x y z
∂ ∂ ∂Δ = + +∂ ∂ ∂ . 
Обозначения лапласиана 
2 2 2
2
2 2 2x y z
∂ ∂ ∂Δ =∇ = + +∂ ∂ ∂ . 
Циркуляция вектора напряженности. Если в электростатическом 
поле точечного заряда q  из точки 1 в точку 2 перемещается другой 
точечный заряд 0q  вдоль произвольной траектории (рисунок 12(а)), то 
сила, приложенная к заряду, совершает работу.  
Работа силы на элементарном перемещении d l
JJG
 равна 
0 0
2 2
0 0
1 1d d d cos d cos d
4 4
qq qqA F l F l l r
r r
= = α = α =πε πε
JJGG
. 
Работа при перемещении заряда 0q  из точки 1 в точку 2 
2 2
1 1
0 0 0
12 2
0 0 1 2
d 1d
4 4
r r
r r
qq r qq qqA A
r r r
⎛ ⎞= = = −⎜ ⎟πε πε ⎝ ⎠∫ ∫ . 
76 
Работа 12A  не зависит от траектории перемещения, а определяется 
только положениями начальной и конечной точек. Следовательно, 
электростатическое поле точечного заряда является потенциальным, а 
электростатические силы – консервативными.  
 
                 
а                                          б 
Рисунок 12 – К определению циркуляции вектора напряженности: а – схема сил, 
б – взаимная ориентация контура и вектора поля  
 
Таким образом, работа перемещения заряда в электростатическом 
поле по любому замкнутому контуру L  (рисунок 12(б)) равна нулю 
d 0
L
A =∫v . 
Если переносимый заряд единичный, то элементарная работа сил 
поля на пути d l
JJG
 равна d dlE l E l=
JJGG
, где coslE E= α  – проекция вектора E
G
 
на направление элементарного перемещения d l
JJG
.  
Интеграл d dl
L L
E l E l=∫ ∫JJGGv v  называется циркуляцией вектора напря-
женности электростатического поля по заданному замкнутому контуру L . 
Теорема о циркуляции вектора E
G
: Циркуляция вектора 
напряженности электростатического поля вдоль любого замкнутого 
контура равна нулю 
77 
d d 0l
L L
E l E l= =∫ ∫JJGGv v . 
Силовое поле, обладающее таким свойством, называется 
потенциальным. Эта формула справедлива только для электрического 
поля неподвижных зарядов (электростатического). 
Потенциальная энергия заряда. В потенциальном поле тела 
обладают потенциальной энергией, и работа консервативных сил 
совершается за счет убыли потенциальной энергии. 
Поэтому работу 12A  можно представить, как разность потенциаль-
ных энергий заряда 0q  в начальной и конечной точках поля заряда q  
0 0
12 1 2
0 1 0 2
1 1
4 4
qq qqA W W
r r
= − = −πε πε . 
Потенциальная энергия заряда 0q , находящегося в поле заряда q  на 
расстоянии r  от него, равна 
0
0
1 const
4
qqW
r
= +πε . 
Считая, что при удалении заряда на бесконечность, потенциальная 
энергия обращается в нуль, получаем – const 0= . Для одноименных 
зарядов потенциальная энергия их взаимодействия (отталкивания) 
положительна, для разноименных зарядов потенциальная энергия их 
взаимодействия (притяжения) отрицательна. Если поле создается 
системой n  точечных зарядов, то потенциальная энергия заряда 0q , 
находящегося в этом поле, равна сумме его потенциальных энергий, 
создаваемых каждым из зарядов в отдельности 
0
1 1 04
n n
i
i i i
qW U q
r= =
= = πε∑ ∑ . 
Потенциал электростатического поля. Отношение 
0
W
q
 не зависит 
от пробного заряда 0q  и является энергетической характеристикой поля, 
называемой потенциалом 
0
W
q
ϕ = . 
78 
Потенциал ϕ  в какой-либо точке электростатического поля есть 
скалярная физическая величина, определяемая потенциальной энергией 
единичного положительного заряда, помещенного в эту точку. Например, 
потенциал поля, создаваемого точечным зарядом q  равен 
0
1
4
q
r
ϕ = πε . 
Разность потенциалов. Работа, совершаемая силами электростати-
ческого поля при перемещении заряда 0q  из точки 1 в точку 2, может быть 
представлена как 
12 1 2 0 1 2 0( )A W W q q= − = ϕ − ϕ = Δϕ , 
т. е. равна произведению перемещаемого заряда на разность потенциалов 
в начальной и конечной точках. Разность потенциалов двух точек 1 и 2 в 
электростатическом поле определяется работой, совершаемой силами 
поля, при перемещении единичного положительного заряда из точки 1 в 
точку 2 
12
1 2
0
A
q
ϕ −ϕ = Δϕ = . 
Пользуясь определением напряженности электростатического поля, 
можем записать работу 12A  в виде 
2 2 2
12 0 0
1 1 1
d d dA F l q E l q E l= = =∫ ∫ ∫JJG JJG JJGG G G . 
Отсюда следует 
2 2
12
1 2
0 1 1
d dl
A E l E l
q
ϕ −ϕ = Δϕ = = =∫ ∫JJGG , 
где интегрирование можно производить вдоль любой линии, 
соединяющей начальную и конечную точки, так как работа сил 
электростатического поля не зависит от траектории перемещения. 
Если перемещать заряд 0q  из произвольной точки за пределы поля 
(на бесконечность), где потенциальная энергия, а значит и потенциал, 
равны нулю, то работа сил электростатического поля 0A q∞ = ϕ , 
следовательно 
79 
0
A
q
∞ϕ = . 
Мы получили еще одно определение потенциала: потенциал – это 
физическая величина, определяемая работой по перемещению единичного 
положительного заряда при удалении его из данной точки в 
бесконечность. 
Единица потенциала – вольт (В): 1 В есть потенциал такой точки 
поля, в которой заряд в 1 Кл обладает потенциальной энергией 1 Дж 
(1 В = 1 Дж/1 Кл). 
Принцип суперпозиции потенциалов электростатических полей: 
если поле создается несколькими зарядами, то потенциал поля системы 
зарядов равен алгебраической сумме потенциалов полей всех этих 
зарядов. 
Для потенциального поля, между потенциальной (консервативной) 
силой и потенциальной энергией существует связь: 
gradF W W= − = −∇G , 
где ∇  ("набла") – оператор Гамильтона. 
Поскольку F qE=G G  и W q= ϕ , то  
gradE = − ϕ = −∇ϕG . 
Знак минус показывает, что вектор E
G
 направлен в сторону убывания 
потенциала. 
Для графического изображения распределения потенциала исполь-
зуются эквипотенциальные поверхности – поверхности, во всех точках 
которых потенциал имеет одно и то же значение (рисунок 13).  
Эквипотенциальные поверхности обычно проводят так, чтобы 
разности потенциалов между двумя соседними эквипотенциальными 
поверхностями были одинаковы. Тогда густота эквипотенциальных 
поверхностей наглядно характеризует напряженность поля в разных 
точках. Там, где эти поверхности расположены гуще, напряженность поля 
больше.  
На рисунке 13 пунктиром изображены силовые линии, сплошными 
линиями – сечения эквипотенциальных поверхностей. 
80 
    
а                        б                           в                              г 
Рисунок 13 – Эквипотенциальные поверхности: а – положительного точечного 
заряда, б – диполя, в – двух одноименных зарядов, г – заряженного металлического 
проводника сложной конфигурации 
 
Потенциал точечного заряда равен 
0
1
4
q
r
ϕ = πε , поэтому эквипотен-
циальными поверхностями поля точечного заряда являются 
концентрические сферы. С другой стороны, линии напряженности – 
радиальные прямые. Следовательно, линии напряженности 
перпендикулярны эквипотенциальным поверхностям. Можно показать, 
что во всех случаях вектор E
G
 перпендикулярен эквипотенциальным 
поверхностям и всегда направлен в сторону убывания потенциала. 
Электрическим диполем (или двойным электрическим полюсом) 
называется система двух равных по модулю разноименных точечных 
зарядов ( ,q q+ − ), расстояние l  между которыми значительно меньше 
расстояния до рассматриваемых точек поля ( )l r<< . 
Плечом диполя l
G
 называется вектор, направленный по оси диполя 
от отрицательного заряда к положительному и равный расстоянию между 
зарядами.  
Электрическим моментом диполя ep
G  называется вектор, совпада-
ющий по направлению с плечом диполя и равный произведению модуля 
заряда q  на плечо l
G
 
ep q l=
GG . 
Напряженность поля диполя и потенциал поля диполя на 
продолжении оси диполя в точке А (рисунок 14(а)) равны 
AE E E+ −= −      и     + −ϕ = ϕ + ϕ . 
81 
Пусть r  – расстояние до точки А от середины оси диполя. Тогда, 
учитывая что r l>> , 
2 2 3 3
0 0 0 0
1 1 1 2 1 2
4 4 4 4
2 2
e
A
q q ql pE
r rl lr r
= − = =πε πε πε πε⎛ ⎞ ⎛ ⎞− +⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎝ ⎠ ⎝ ⎠
, 
2 2
0 0 0
1 1 1
4 / 2 / 2 4 4
e
A
q q ql p
r l r l r r
⎛ ⎞ϕ = − = =⎜ ⎟πε − + πε πε⎝ ⎠ . 
 
               
Рисунок 14 – Электрический диполь: а – поле диполя в точках А и В,  
б – ориентирование диполя, в – диполь в неоднородном поле 
 
Напряженность поля в точке B на перпендикуляре, восстановленном 
к оси диполя из его середины при 'r l>>  
( ) ( )2 220 0
1 1 ,
4 4 '''
2
Bq q E lE E
E rrlr
+ −
+
= = ≈ ≈πε πε⎛ ⎞+ ⎜ ⎟⎝ ⎠
,  
поэтому 
3 3
0 0
1 1( )
' 4 ( ') 4 ( ')
e
B
l ql pE E
r r r+
= = =πε πε , 
0Bϕ = . 
82 
Точка В равноудалена от зарядов q+  и q−  диполя, поэтому 
потенциал поля в точке В равен нулю. Вектор BE
G
 направлен 
противоположно вектору l
G
. 
Во внешнем электрическом поле на концы диполя действует пара 
сил, которая стремится повернуть диполь таким образом, чтобы 
электрический момент ep
G  диполя развернулся вдоль направления поля EG  
(рисунок 14(б)). 
Во внешнем однородном поле момент пары сил равен sinM qEl= α  
или [ , ]eM p E=
G GG . Во внешнем неоднородном поле (рисунок 14(в)) силы, 
действующие на концы диполя, не одинаковы ( )2 1F F>G G  и их 
результирующая стремится передвинуть диполь в область поля с большей 
напряженностью – диполь втягивается в область более сильного поля. 
3.2. ЭЛЕКТРОСТАТИЧЕСКОЕ ПОЛЕ В ДИЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ СРЕДЕ 
Диэлектриками называются вещества, которые при обычных 
условиях практически не проводят электрический ток. Диэлектрик, как и 
всякое другое вещество, состоит из атомов или молекул, каждая из 
которых в целом электрически нейтральна. Если заменить положительные 
заряды ядер молекул суммарным зарядом q+ , находящимся в, так сказать, 
"центре тяжести" положительных зарядов, а заряд всех электронов – 
суммарным отрицательным зарядом q− , находящимся в "центре тяжести" 
отрицательных зарядов, то молекулы можно рассматривать как 
электрические диполи с электрическим моментом. 
Различают три типа диэлектриков. 
1. Диэлектрики с неполярными молекулами, симметричные моле-
кулы которых в отсутствие внешнего поля имеют нулевой 
дипольный момент (например, N2, H2, O2, CO2). 
2. Диэлектрики с полярными молекулами, молекулы которых 
вследствие асимметрии имеют ненулевой дипольный момент 
(например, H2O, NH3, SO2, CO). 
83 
3. Ионные диэлектрики (например, NaCl, KCl). Ионные кристаллы 
представляют собой пространственные решетки с правильным 
чередованием ионов разных знаков. 
Внесение диэлектриков во внешнее электрическое поле приводит к 
возникновению отличного от нуля результирующего электрического 
момента диэлектрика. 
Поляризацией диэлектрика называется процесс ориентации диполей 
или появления под воздействием электрического поля ориентированных 
по полю диполей. Соответственно трем видам диэлектриков различают 
три вида поляризации. 
Электронная, или деформационная, поляризация диэлектрика с 
неполярными молекулами – за счет деформации электронных орбит 
возникает индуцированный дипольный момент у атомов или молекул 
диэлектрика (рисунок 15(а)). 
Ориентационная, или дипольная, поляризация диэлектрика с 
полярными молекулами – ориентация имеющихся дипольных моментов 
молекул по полю (рисунок 15(б)). Эта ориентация тем сильнее, чем 
больше напряженность электрического поля и чем ниже температура. 
Ионная поляризация диэлектрика с ионными кристаллическими 
решетками – смещение подрешетки положительных ионов вдоль поля, а 
отрицательных ионов против поля приводит к возникновению дипольных 
моментов. 
Поместим пластину из однородного диэлектрика во внешнее 
электрическое поле созданное двумя бесконечными параллельными 
разноименно заряженными плоскостями (рисунок 15(в)). Во внешнем 
электрическом поле диэлектрик объемом V  поляризуется, т. е. 
приобретает дипольный момент V i
i
p p=∑G G , где ip −G  дипольный момент 
одной молекулы. 
Для количественного описания поляризации диэлектрика 
используется векторная величина – поляризованность – которая определя-
ется как дипольный момент единицы объема диэлектрика 
iV i
ppP
V V
= = ∑ GGG . 
84 
 
а 
 
б 
 
в 
Рисунок 15 – Поляризация диэлектрика: а – электронная, б – ориентационная,  
в – поле внутри диэлектрика 
 
В случае изотропного диэлектрика поляризованность (для 
большинства диэлектриков, за исключением сегнетоэлектриков) линейно 
зависит от напряженности внешнего поля  
0P E= χε
G G
, 
где χ  – диэлектрическая восприимчивость вещества, характеризующая 
свойства диэлектрика (положительная безразмерная величина). 
Вследствие поляризации на поверхности диэлектрика появляются 
нескомпенсированные заряды, которые называются связанными (в отли-
чие от свободных зарядов, которые создают внешнее поле). 
Поле 'E
G
 внутри диэлектрика, создаваемое связанными зарядами, 
направлено против внешнего поля 0E
G
, создаваемого свободными 
зарядами. Результирующее поле внутри диэлектрика 
0 'E E E= − . 
В нашем примере поле, создаваемое двумя бесконечно заряженными 
плоскостями с поверхностной плотностью зарядов 'σ : 
0
''E σ= ε . Поэтому 
0
0
'E E σ= − ε . Полный дипольный момент диэлектрической пластинки с 
85 
толщиной d  и площадью грани S  равен Vp PV PSd= = , с другой стороны 
'Vp qd Sd= = σ . Отсюда ' Pσ = . Следовательно, 
0
0 0 0 0
0 0 0
' P EE E E E E Eσ χε= − = − = − = − χε ε ε . 
Следовательно, напряженность результирующего поля внутри 
диэлектрика равна 
0 0
1
E EE = =+ χ ε . 
Безразмерная величина 01 E
E
ε = + χ =  называется диэлектрической 
проницаемостью среды. Она характеризует способность диэлектриков 
поляризоваться в электрическом поле, и показывает во сколько раз поле 
ослабляется диэлектриком. 
Электрическое смещение. Напряженность электростатического 
поля зависит от свойств среды (от ε ). Кроме того, вектор напряженности 
E
G
, переходя через границу диэлектриков, претерпевает скачкообразное 
изменение, поэтому для описания (непрерывного) электрического поля 
системы зарядов с учетом поляризационных свойств диэлектриков 
вводится вектор электрического смещения (электрической индукции), 
который для изотропной среды записывается как 
0 0 0(1 )D E E E P= ε ε = ε + χ = ε +
G G G G G
. 
Единица электрического смещения – Кл/м2. Вектор D
G
 описывает 
электростатическое поле, создаваемое свободными зарядами (т.е. в 
вакууме), но при таком их распределении в пространстве, какое имеется 
при наличии диэлектрика. Аналогично линиям напряженности, можно 
ввести линии электрического смещения. Через области поля, где 
находятся связанные заряды, линии вектора D
G
 проходят не прерываясь. 
Для произвольной замкнутой поверхности S  поток вектора D
G
 сквозь эту 
поверхность 
D n
S S
DdS D dSΦ = =∫ ∫JJGGv v , 
где nD – проекция вектора D
G
 на нормаль nG  к площадке dS . 
86 
Теорема Гаусса для электростатического поля в диэлектрике: 
поток вектора смещения электростатического поля в диэлектрике сквозь 
произвольную замкнутую поверхность равен алгебраической сумме 
заключенных внутри этой поверхности свободных электрических зарядов 
1
n
n i
iS S
DdS D dS q
=
= =∑∫ ∫JJGGv v . 
Для непрерывного распределения заряда в пространстве с объемной 
плотностью dq dVρ =  
S V
DdS dV= ρ∫ ∫JJGGv . 
Другая форма записи этого соотношения с учетом определения 
дивергенции вектора 
div D = ρG . 
Электрическая емкость. Физическая величина C , равная 
отношению заряда проводника q  к его потенциалу ϕ , называется 
электрической емкостью этого проводника 
qC = ϕ . 
Электроемкость уединенного проводника численно равна заряду, 
который нужно сообщить этому проводнику для того, чтобы изменить его 
потенциал на единицу. Единица электроемкости – фарад (Ф): 1 Ф – 
емкость такого уединенного проводника, потенциал которого изменяется 
на 1 В при сообщении ему заряда 1 Кл. 
Конденсатор – это система из двух проводников (обкладок) с 
одинаковыми по модулю, но противоположными по знаку зарядами, 
форма и расположение которых таковы, что поле сосредоточено в узком 
зазоре между обкладками. Емкость конденсатора – физическая величина, 
равная отношению заряда q , накопленного в конденсаторе, к разности 
потенциалов 1 2ϕ −ϕ  между его обкладками 
qC = Δϕ . 
87 
Емкость плоского конденсатора, который представляет собой две 
параллельные металлические пластины площадью S  каждая, 
расположенные на расстоянии d  друг от друга ( q
S
σ = ), равна 
0
0
q q SC d d
ε ε= = =σΔϕ
ε ε
. 
В общем случае электрическую энергию любой системы 
заряженных неподвижных тел – проводников и непроводников – можно 
найти по формуле 
1 1
2 2S V
W dS dV= ϕσ + ϕρ∫ ∫ , 
где σ  и ρ  – поверхностная и объемная плотности свободных зарядов;  
ϕ  – потенциал результирующего поля всех свободных и связанных 
зарядов в точках малых элементов dS  и dV  заряженных поверхностей и 
объемов. Интегрирование проводится по всем заряженным поверхностям 
S  и по всему заряженному объему V  тел системы. 
На примере поля плоского конденсатора выразим энергию поля 
через его напряженность. Для конденсатора 0SC
d
εε=  и EdΔϕ = . Отсюда 
следует 
2 2
0 0
1 1
2 2
W E Sd E V= εε = εε . 
В однородном поле конденсатора его энергия распределена равномерно по 
всему объему поля V Sd= . Объемная плотность энергии электростати-
ческого поля плоского конденсатора w  
2
0
1 1
2 2
Ww E ED
V
= = εε = , 
где 0D E= εε  – электрическое смещение. Эта формула является отраже-
нием того факта, что электростатическая энергия сосредоточена в электро-
статическом поле. Это выражение справедливо также и для неоднородных 
полей.  
88 
3.3. БАЗОВЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭЛЕКТРОДИНАМИКИ 
Электродинамика – это раздел учения об электричестве, в котором 
рассматриваются явления и процессы, обусловленные движением 
электрических зарядов.  
Электрическим током называется упорядоченное движение 
электрических зарядов. За направление тока принимают направление 
движения положительных зарядов. Количественной мерой электрического 
тока служит сила тока I  – скалярная физическая величина, равная 
отношению заряда d q , переносимого сквозь рассматриваемую 
поверхность за малый промежуток времени, к величине d t  этого 
промежутка 
d
d
qI
t
= . 
Электрический ток называется постоянным, если сила тока и его 
направление не изменяются с течением времени. Для постоянного тока 
qI
t
= , где q  – электрический заряд, проходящий за время t  через 
поперечное сечение проводника. 
Единица силы тока – ампер (А) – сила неизменяющегося тока, 
который при прохождении по двум параллельным прямолинейным 
проводникам бесконечной длины и ничтожно малого поперечного 
сечения, расположенных в вакууме на расстоянии 1 метр один от другого, 
создает между этими проводниками на каждый метр длины силу, равную 
2·10–7 Ньютона. 
Для характеристики направления электрического тока в разных 
точках рассматриваемой поверхности и распределения силы тока по этой 
поверхности служит вектор плотности тока j
G
. Сила тока сквозь 
произвольную поверхность S  определяется как поток вектора плотности 
тока 
d
S
I j S= ∫ JJJGG , 
где d dS n S=JJJG G  ( nG – единичный вектор нормали (орт) к площадке d S ). 
89 
Плотностью электрического тока называется вектор j
G
, совпадаю-
щий с направлением электрического тока в рассматриваемой точке и 
численно равный отношению силы тока d I  сквозь малый элемент 
поверхности, ортогональной направлению тока, к площади d S⊥  этого 
элемента 
d
d
Ij
S⊥
= . 
Для постоянного тока I , текущего перпендикулярно сечению S  
проводника Ij
S
= . Если за время d t  через поперечное сечение S  
проводника переносится заряд d dq ne S t= υ  (где n , e  и υ  – концен-
трация, заряд и средняя скорость упорядоченного движения зарядов), то 
сила тока d
d
qI ne S
t
= = υ , а плотность тока 
j ne= υG G . 
Единица плотности тока – А/м2. 
Для возникновения и существования электрического тока 
необходимо: 
• наличие свободных носителей тока – заряженных частиц, 
способных перемещаться упорядочено; 
• наличие электрического поля, энергия которого должна 
каким-то образом восполняться. 
Если в цепи действуют только силы электростатического поля, то 
происходит перемещение носителей таким образом, что потенциалы всех 
точек цепи выравниваются и электростатическое поле исчезает. Для 
существования постоянного тока необходимо наличие в цепи устройства, 
способного создавать и поддерживать разность потенциалов за счет сил не 
электростатического происхождения. Такие устройства называются 
источниками тока. Силы не электростатического происхождения, 
действующие на заряды со стороны источников тока, называются 
сторонними. Количественная характеристика сторонних сил – поле 
90 
сторонних сил и его напряженность сторE
G
, определяемая сторонней силой, 
действующей на единичный положительный заряд. 
Природа сторонних сил может быть различной. Например, в 
гальванических элементах они возникают за счет энергии химических 
реакций между электродами и электролитами, в солнечных батареях – за 
счет энергии фотонов, в Ca2+-АТФазе – за счет энергии гидролиза АТФ, в 
АТФ-синтазе митохондрий – за счет вращения ротора трансмембранным 
потоком протонов, и т. п.  
Роль источника тока в электрической цепи такая же, как роль 
насоса, который необходим для поддержания тока жидкости в 
гидравлической системе. Под действием создаваемого поля сторонних сил 
электрические заряды движутся внутри источника тока против сил 
электростатического поля, благодаря чему на концах цепи поддерживается 
разность потенциалов, и в цепи течет постоянный электрический ток. 
Физическая величина, определяемая работой, которую совершают 
сторонние силы при перемещении единичного положительного заряда, 
называется электродвижущей силой (ЭДС) действующей в цепи: 
0
A
q
Θ = . 
Эта работа совершается за счет энергии, затрачиваемой в источнике 
тока, поэтому величину Θ , можно назвать электродвижущей силой 
источника тока, включенного в цепь. ЭДС, как и потенциал, выражается в 
вольтах.  
Участок цепи, на котором не действуют сторонние силы, называется 
однородным. Участок, на котором на носители тока действуют сторонние 
силы, называется неоднородным. Работа сторонних сил по перемещению 
заряда 0q  на замкнутом участке цепи 
стор 0 сторd dA F l q E l= =∫ ∫JJG JJGG Gv v . 
Отсюда следует, что ЭДС, действующая в замкнутой цепи, – это 
циркуляция вектора напряженности поля сторонних сил 
сторdE lΘ = ∫ JJGGv . 
91 
Следовательно, для поля сторонних сил циркуляция его напряженности по 
замкнутому контуру не равна нулю. Поэтому поле сторонних сил – 
непотенциально. ЭДС, действующая на участке 1–2 цепи, равна  
2
12 стор
1
dE lΘ = ∫ JJGG . 
Если на заряд 0q  действуют как сторонние силы, так и силы 
электростатического поля, то результирующая сила равна  
( )стор 0 сторeF F F q E E= + = +G G G G G . 
Работа результирующей силы по перемещению заряда 0q  на участке 1–2  
( )2 212 0 стор 0 0 12 0 1 2
1 1
d dA q E l q E l q q= + = Θ + ϕ −ϕ∫ ∫JJG JJGG G . 
Для замкнутой цепи работа электростатических сил равна нулю, 
поэтому  
0A q= Θ . 
Напряжением U  на участке 1–2 называется физическая величина, 
численно равная суммарной работе совершаемой электростатическими и 
сторонними силами по перемещению единичного положительного заряда 
на данном участке цепи 
12
12 1 2 12
0
AU
q
= = ϕ − ϕ +Θ . 
Понятие напряжения является обобщением понятия разности 
потенциалов – напряжение на концах участка цепи равно разности 
потенциалов, если участок не содержит источника тока (т.е. на участке не 
действует ЭДС; сторонние силы отсутствуют). 
Закон Ома для однородного участка цепи (не содержащего 
источника тока): сила тока, текущего по однородному металлическому 
проводнику, пропорциональна напряжению на конце проводника 
(интегральная форма закона Ома). Коэффициент пропорциональности R  
называется электрическим сопротивлением проводника. 
UI
R
= . 
92 
Единица электрического сопротивления – ом: 1 Ом – сопротивление 
такого проводника, в котором при напряжении 1 В течет постоянный ток 
1 А. 
Величина 1G
R
=  называется электрической проводимостью провод-
ника. Единица электрической проводимости – сименс (См): 1 См – 
проводимость участка электрической цепи сопротивлением 1 Ом. 
Сопротивление проводника зависит от его размеров и формы, а 
также от материала, из которого проводник изготовлен. Например, для 
однородного линейного проводника длиной l  и площадью поперечного 
сечения S  сопротивление рассчитывается по формуле 
lR
S
= ρ , 
где коэффициент пропорциональности ρ , характеризующий материал 
проводника, называется удельным электрическим сопротивлением. 
Единица удельного электрического сопротивления – ом-метр 
(Ом·м). Величина обратная удельному сопротивлению называется 
удельной электрической проводимостью вещества проводника  
1γ = ρ . 
Единица удельной электрической проводимости – сименс на метр (См/м). 
В проводнике U E
l
=  – напряженность электрического поля, 
lR
S
= ρ , Ij
S
= . Из закона Ома получим соотношение 1I U
S l
= ρ , откуда 
следует  
j E= γ .  
В векторной форме соотношение  
j E= γ GG , 
называется законом Ома в дифференциальной форме. Этот закон 
связывает плотность тока в любой точке внутри проводника с 
напряженностью электрического поля в той же точке. 
93 
Кулоновские и сторонние силы при перемещении заряда q  вдоль 
электрической цепи совершают работу A . Рассмотрим однородный 
проводник с сопротивлением R  к концам которого приложено 
напряжение U . За время d t  через сечение проводника переносится заряд 
d dq I t= . Работа по перемещению заряда 0q  между двумя точками поля 
равна  
12 0A q= Δϕ , 
откуда следует 
2
2d d d d dUA U q UI t I R t t
R
= = = = . 
Мощность тока 
2
2d
d
A UP UI I R
t R
= = = = . 
Если размерности [ ]I =А, [ ]U =В, [ ]R =Ом, то [ ]A =Дж и [ ]P =Вт.  
При прохождении тока по проводнику происходит рассеяние 
энергии вследствие столкновений носителей тока между собой и с 
любыми другими частицами среды. Если ток проходит по неподвижному 
проводнику, то вся работа тока d A  идет на нагревание проводника 
(выделение теплоты dQ ). По закону сохранения энергии d dA Q=  
2
2d d d dUQ IU t I R t t
R
= = = . 
Количество теплоты Q , выделяющееся за конечный промежуток 
времени от 0  до t  постоянным током I  во всем объеме проводника, 
электрическое сопротивление которого равно R , получаем, интегрируя 
предыдущее выражение: 
2 2
0
d
t
Q I R t I Rt= =∫ . 
Закон Джоуля–Ленца (в интегральной форме): количество теплоты, 
выделяемое постоянным электрическим током на участке цепи, равно 
произведению квадрата силы тока на время его прохождения и 
электрическое сопротивление этого участка цепи. 
94 
Выделим в проводнике цилиндрический объем d d dV S L=  (ось 
цилиндра совпадает с направлением тока). Сопротивление этого объема 
d
d
lR
S
= ρ . По закону Джоуля–Ленца, за время d t  в этом объеме выделится 
теплота 
( )22 2dd d d d d d
d
lQ I R t j S t j V t
S
ρ= = = ρ . 
Удельной тепловой мощностью тока w  называется количество 
теплоты, выделяющееся за единицу времени в единице объема: 
2d
d d
Qw j
V t
= = ρ . 
Используя дифференциальную форму закона Ома j E= γ  и 
определение 1ρ = γ , получим закон Джоуля–Ленца в дифференциальной 
форме  
2w jE E= = γ . 
3.4. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ МАГНЕТИЗМА 
В XIX веке опытным путем были исследованы законы 
взаимодействия постоянных магнитов и проводников, по которым 
пропускался электрический ток. Опыты показали, что подобно тому, как в 
пространстве, окружающем электрические заряды, возникает электроста-
тическое поле, так и в пространстве, окружающем токи и постоянные 
магниты, возникает силовое поле, которое называется магнитным.  
Были установлены два экспериментальных факта: 
• магнитное поле действует на движущиеся заряды, 
• движущиеся заряды создают магнитное поле. 
Этим магнитное поле существенно отличается от электростати-
ческого, которое действует как на движущиеся, так и на неподвижные 
заряды. Магнитное поле не действует на покоящиеся заряды. Опыт 
показывает, что характер воздействия магнитного поля на ток зависит от 
формы проводника, по которому течет ток; от расположения проводника и 
от направления тока. 
95 
Аналогично тому, как при исследовании электростатического поля 
использовался точечный пробный заряд, при исследовании магнитного 
поля используется замкнутый плоский контур с током (рамка с током), 
линейные размеры которого малы по сравнению с расстоянием до токов, 
образующих магнитное поле. Ориентация контура в пространстве 
характеризуется направлением нормали nG  к контуру (рисунок 16(а)).  
 
           
а                                                    б 
Рисунок 16 – Рамка с током: а – ориентация рамки, б – рамка с током во 
внешнем магнитном поле 
 
В качестве положительного направления нормали принимается 
направление, связанное с током правилом правого винта (правилом 
буравчика). За положительное направление нормали принимается 
направление поступательного движения правого винта, головка которого 
вращается в направлении тока, текущего в рамке.  
Магнитное поле оказывает на рамку с током ориентирующее 
действие, поворачивая ее определенным образом (рисунок 16(б)). Это 
свойство используется для выбора направления магнитного поля. За 
направление магнитного поля в данной точке принимается направление, 
вдоль которого располагается положительная нормаль к свободно 
подвешенной рамке с током, или направление, совпадающее с 
направлением силы, действующей на северный полюс (N) магнитной 
стрелки, помещенный в данную точку поля. 
96 
Вращающий момент сил зависит как от свойств поля в данной 
точке, так и от свойств рамки с током и определяется векторным 
произведением  
[ , ]mM p B=
G GG , 
где mp
G  – вектор магнитного момента рамки с током, BG  – вектор 
магнитной индукции – силовая характеристика магнитного поля. По 
определению векторного произведения скалярная величина момента 
sinmM p B= α , 
где α  – угол между векторами mpG  и B
G
. Для плоского контура с током I  
магнитный момент определяется как 
mp ISn=G G , 
где S  – площадь поверхности контура (рамки), nG  – единичный вектор 
нормали к поверхности рамки. В этом случае вращающий момент  
[ , ]M IS n B=G GG . 
Если в данную точку магнитного поля помещать рамки с 
различными магнитными моментами, то на них действуют различные 
вращающие моменты, но отношение max
m
M
p
 одинаково для всех контуров. 
Аналогично тому, как силовая векторная характеристика 
электростатического поля – напряженность – определялась как сила, 
действующая на пробный заряд, силовая характеристика магнитного поля 
– магнитная индукция B
G
 – определяется максимальным вращающим 
моментом, действующим на рамку с магнитным моментом, равным 
единице, когда нормаль к рамке перпендикулярна направлению поля. 
Графически магнитное поле, так же как электрическое, изображают 
с помощью линий магнитной индукции – линий, касательные к которым в 
каждой точке совпадают с направлением вектора B
G
. Линии магнитной 
индукции всегда замкнуты и охватывают проводники с током, в то время, 
как линии электростатического поля – разомкнуты (они начинаются на 
положительных и заканчиваются на отрицательных зарядах). 
Следует различать макроскопические токи, т.е. электрические токи, 
протекающие по проводникам в электрических цепях и микроскопические 
97 
токи, обусловленных движением электронов в атомах и молекулах. 
Намагниченность постоянных магнитов является следствием 
существования в них микротоков.  
Внешнее магнитное поле оказывает ориентирующее, 
упорядочивающее действие на эти микротоки. Например, если вблизи 
какого-то тела поместить проводник с током (макроток), то под действием 
его магнитного поля микротоки во всех атомах определенным образом 
ориентируются, создавая в теле дополнительное магнитное поле. 
Вектор магнитной индукции B
G
 характеризует результирующее 
магнитное поле, создаваемое всеми макро- и микротоками. Поэтому, при 
одном и том же макротоке, вектор B
G
 в различных средах будет иметь 
разные значения. Магнитное поле макротока описывается вектором 
напряженности магнитного поля H
G
. В среде магнитное поле макротоков 
усиливается за счет поля микротоков среды. 
Для однородной изотропной среды вектор магнитной индукции 
связан с напряженностью магнитного поля соотношением  
0B H= μ μ
G G
, 
где 0μ  – магнитная постоянная, μ  – магнитная проницаемость среды, 
безразмерная величина, показывающая, во сколько раз магнитное поле 
макротоков H  усиливается за счет поля микротоков среды.  
Вектор магнитной индукции B
G
 является аналогом вектора 
напряженности электростатического поля E
G
. Эти величины определяют 
силовые действия этих полей и зависят от свойств среды. Аналогом 
вектора электрического смещения D
G
 является вектор напряженности H
G
 
магнитного поля. 
Для магнитного поля, как и для электрического, справедлив 
принцип суперпозиции – магнитная индукция результирующего поля, 
создаваемого несколькими токами или движущимися зарядами, равна 
векторной сумме магнитных индукций полей, создаваемых каждым током 
или движущимся зарядом.  
98 
Закон Био–Савара–Лапласа: индукция поля, создаваемого элемен-
том проводника d l
G
 с током I  создает в некоторой точке A  (рису-
нок 17(а)) индукцию поля, равную 
0
3
[d , ]d
4
I l rB
r
μ μ= π
G GG
, 
где rG  – радиус-вектор, проведенный из элемента d l  проводника в 
точку A . 
 
      
 
1α
 I + B
G
2α
R
    
а                                 б                         в                        г 
Рисунок 17 – Магнитное поле тока: а – поле элемента проводника, б – поле 
прямого тока, в – поле отрезка с током, г – поле кругового тока 
 
Направление d B
G
 перпендикулярно d l
G
 и rG , и совпадает с 
касательной к линии магнитной индукции. Модуль вектора d B
G
 
определяется выражением  
0
2
d sind
4
I lB
r
μ μ α= π ,  
где α  – угол между векторами d lG  и rG . 
Пусть ток течет по прямому проводу бесконечной длины 
(рисунок 17(б)). В качестве постоянной интегрирования выберем угол α . 
Тогда 
sin
Rr = α ,  
d d
sin
rl = αα .  
99 
Следовательно, магнитное поле прямого тока равно 
0d sin d
4
IB
R
μ μ= α απ . 
Угол α  для всех элементов прямого провода изменяется от 0  до π . По 
принципу суперпозиции: 
0 0
0
2d sin d
4 4
I IB B
R R
πμ μ μ μ= = α α =π π∫ ∫ . 
Если ток течет по отрезку провода (рисунок 17(в)), то 
0
1 2(cos cos )4
IB
R
μ μ= α − απ . 
Эта формула переходит в формулу для бесконечного длинного 
проводника при 1 0α = , 2α = π . 
Для определения магнитного поля в центре кругового тока 
(рисунок 17(г)) сложение векторов можно заменить сложением их 
модулей, учитывая, что sin 1α =  и r R= , получаем 
0
2d d4
IB l
R
μ μ= π , 
следовательно,  
0 0
02 2d d 24 4 2
I I IB B l R
R R R
μ μ μ μ= = = π = μ μπ π∫ ∫ . 
Можно показать, что на расстоянии r  от центра витка вдоль оси 
витка магнитное поле будет  
( )
2
0
3
2 22
IRB
R r
μ μ=
+
. 
Напряженность магнитного поля, создаваемого круговым током, на 
большом расстоянии от витка с током ( )r R>> : 
2 2 2
3 3 3 3 3
0
2 2 2 2
2 2 2 4 4 4
mB IR IR I R IS pH
r r r r r
⋅ π ⋅ π= = = = = =μ μ ⋅ π π π π , 
где mp IS=  – магнитный момент витка с током. 
Сравним эту формулу с формулой для электрического поля диполя 
(с электрическим дипольным моментом ep ) на оси диполя 
100 
0 0 3 3
0
1 2 2
4 4
e ep pD E
r r
= ε ε = ε ε =πε ε π . 
Очевидное подобие этих формул объясняет, почему часто говорят, 
что контур с током подобен "магнитному диполю", имеющему равный с 
контуром магнитный момент (рисунок 18(а)). 
 
         
а                                 б                                       в 
Рисунок 18 – Магнитное поле тока: а – магнитный и электрический диполь,  
б – ориентация векторов в законе Ампера, в – взаимодействие параллельных токов 
 
Закон Ампера: сила d F
G
, с которой магнитное поле действует на 
элемент проводника d l  с током, находящегося в магнитном поле, равна 
d [d , ]F I l B=JJJG JJG G , 
где d l
JJG
 – вектор по модулю равный d l  и совпадающий по направлению с 
током, B
G
 вектор магнитной индукции. Наглядно направление силы 
Ампера принято определять по правилу левой руки (рисунок 18(б)) – если 
ладонь левой руки расположить так, чтобы в нее входил вектор B
G
, а 
четыре вытянутых пальца расположить по направлению тока в 
проводнике, то отогнутый большой палец покажет направление силы 
Ампера. 
Закон Ампера применяется для определения силы взаимодействия 
двух токов (рисунок 18(в)). Два параллельных проводника с токами 1I  и 2I  
находятся на расстоянии R  друг от друга. Направление сил 1d F
G
 и 2d F
G
, с 
101 
которыми поля 1B
G
 и 2B
G
 действуют на проводники с токами 2I  и 1I , 
определяются по правилу левой руки. 
0 1
1
2
4
IB
R
μ μ= π , 
1 2 1d dF I B l= . 
Отсюда следует 
0 1 2
1
2d d
4
I IF l
R
μ μ= π .  
Аналогично  
0 2
2 2 1 2
2 , d d ,
4
IB F I B l
R
μ μ= =π     
0 1 2
2
2d d
4
I IF l
R
μ μ= π . 
Таким образом,  
0 1 2
1 2
2d d d d
4
I IF F F l
R
μ μ= = = π . 
Проводники с токами одинакового направления притягиваются, с 
токами разного направления – отталкиваются. 
В вакууме ( 1)μ =  сила взаимодействия на единицу длины 
проводника 
0 1 2d 2
d 4
F I I
l R
μ μ= π  
при 1 2 1I I= = А и 1R = м по определению ампера dd
F
l
= 2·10–7 Н/м. Отсюда 
7 7
0 2
Н Гн4 10 4 10
А м
− −μ = π ⋅ = π ⋅ , 
где генри (Гн) – единица индуктивности (будет определена ниже). 
Пусть элемент проводника d l  с током I  перпендикулярен 
направлению магнитного поля. Закон Ампера d dF IB l= , откуда 
1 d
d
FB
I l
= . 
Единица магнитной индукции B  – тесла (Тл) – магнитная индукция 
такого однородного магнитного поля, которое действует с силой 1 Н на 
каждый метр длины прямолинейного проводника, расположенного 
102 
перпендикулярно направлению поля, если по этому проводнику проходит 
ток 1 А:   Н1Тл 1
А м
= ⋅ . Из формулы 0B H= μ μ  в вакууме ( 1)μ =  получим  
0
BH = μ . 
Единица напряженности магнитного поля H  – ампер на метр (А/м) – 
напряженность такого поля, индукция которого в вакууме равна 
74 10 Тл−π ⋅ . 
Проводник с током создает вокруг себя магнитное поле. 
Электрический ток – это упорядоченное движение электрических зарядов. 
Магнитное поле B
G
 точечного заряда q , свободно движущегося с 
постоянной нерелятивистской скоростью ( )cυ υ <<G  
0
3
[ , ]
4
q rB
r
μ μ υ= π
G GG
 
или  
0
2 sin4
qB
r
μ μ υ= απ , 
где rG  – радиус-вектор, проведенный из заряда q  к точке наблюдения,  
α  – угол между υG  и rG . 
Сила Лоренца. Так же как и на проводник с током, магнитное поле 
действует и на отдельный заряд, движущийся в магнитном поле. Сила, 
действующая на электрический заряд q , движущийся в магнитном поле B
G
 
со скоростью υG , называется силой Лоренца 
[ , ]F q B= υG GG   
или  
sinF q B= υ α , 
где α  – угол между υG  и BG . 
Направление силы Лоренца, так же как и силы Ампера, определя-
ется по правилу левой руки (рисунок 19(а)). Сила Лоренца всегда 
перпендикулярна скорости движения заряженной частицы. Поэтому она 
изменяет только направление этой скорости, не изменяя ее модуля. 
Следовательно, сила Лоренца работы не совершает. 
103 
           
а                                                        б 
Рисунок 19 – Сила Лоренца: а – для зарядов разного знака, б – движение заряда 
в магнитном поле 
 
Постоянное магнитное поле не совершает работы над движущейся в 
нем заряженной частицей и кинетическая энергия этой частицы при 
движении в магнитном поле не изменяется. Движение заряда, на который 
кроме магнитного поля с индукцией B
G
 действует и электрическое поле с 
напряженностью E
G
, описывается формулой Лоренца  
[ , ]F qE q B= + υG G GG . 
Считаем, что магнитное поле однородно и на частицы не действуют 
электрические поля. Рассмотрим три возможных случая. 
1. Bυ GG  – Заряженная частица движется в магнитном поле вдоль 
линий магнитной индукции (угол α  между векторами υG  и BG  равен 0  
или π ). В этом случае сила Лоренца равна нулю. Магнитное поле на 
частицу не действует, и она движется равномерно и прямолинейно. 
2. Bυ ⊥ GG  – Заряженная частица движется в магнитном поле 
перпендикулярно линиям магнитной индукции (угол / 2α = π ). Сила 
Лоренца F q B= υ  постоянна по модулю и нормальна к траектории 
частицы. Частица будет двигаться по окружности радиуса R  с 
центростремительным ускорением 
2
na R
υ= . Из второго закона Ньютона 
104 
2mq B
R
υυ =  получаем радиус окружности mR
qB
υ=  и период вращения 
2 2R mT
qB
π π= =υ . 
3. Заряженная частица движется под углом α  к линиям магнитной 
индукции (рисунок 19(б)). Движение частицы можно представить в виде 
суммы двух движений  
1) равномерного прямолинейного движения вдоль поля со 
скоростью || cosυ = υ α , 
2) равномерного движения по окружности в плоскости, 
перпендикулярной полю. 
Суммарное движение будет движением по спирали, ось которой 
параллельна магнитному полю. Шаг винтовой линии || cosh T T= υ = υ α , 
где 2 RT π= υ  – период вращения частицы, и 
mR
qB
υ=  
2 cosmh
qB
π υ α= . 
Если магнитное поле неоднородно и заряженная частица движется 
под углом к линиям магнитного поля в направлении возрастания поля, то 
величины R  и h  уменьшаются с ростом B
G
. На этом основана 
фокусировка заряженных частиц магнитным полем. 
Циркуляция вектора B
G
 магнитного поля. Циркуляцией вектора B
G
 
по заданному замкнутому контуру L  называется интеграл  
d dl
L L
B l B l=∫ ∫JJGGv v , 
где d l
JJG
 – элемент длины контура, направленный вдоль обхода контура; 
coslB B= α  – составляющая вектора B
G
 в направлении касательной к 
контуру, с учетом выбранного направления обхода; α  – угол между 
векторами B
G
 и d l
JJG
 (рисунок 20(а)). 
Теорема о циркуляции вектора B
G
 (закон полного магнитного поля в 
вакууме): циркуляция вектора B
G
 по произвольному замкнутому контуру 
105 
равна произведению магнитной постоянной 0μ  на алгебраическую сумму 
токов, охватываемых этим контуром 
0
1
d d
n
l k
kL L
B l B l I
=
= = μ ∑∫ ∫JJGGv v , 
где n  – число проводников с токами, охватываемых контуром L  
произвольной формы. Эта теорема справедлива только для поля в 
вакууме, поскольку для поля в веществе надо учитывать молекулярные 
токи.  
Каждый ток учитывается столько раз, сколько он охватывается 
контуром. Положительным считается ток, направление которого связано с 
направлением обхода по контуру правилом правого винта (рисунок 20(б)). 
 
                                
а                                                  б 
Рисунок 20 – Взаимная ориентация векторов: а – к определению циркуляции 
вектора магнитного поля, б – магнитное поле прямого тока 
 
Сравним выражения для циркуляций векторов E
G
 и B
G
 
0
1
d 0, d
n
k
kL L
E l B l I
=
= = μ ∑∫ ∫JJG JJGG Gv v . 
Принципиальное различие между этими формулами в том, что 
циркуляция вектора E
G
 электростатического поля всегда равна нулю. 
Такое поле является потенциальным. Циркуляция вектора B
G
 магнитного 
поля не равна нулю. Такое поле называется вихревым или 
соленоидальным. 
106 
Поток вектора магнитной индукции. Потоком вектора магнит-
ной индукции (магнитным потоком) через площадку d S  называется 
скалярная физическая величина, равная 
d d dB nB S B SΦ = =
JJJGG
, 
где cosnB B= α  – проекция вектора B
G
 на направление нормали nG  к 
площадке d S , α  – угол между векторами nG  и BG , d SJJJG  – вектор, модуль 
которого равен d S , а направление совпадает с направлением нормали nG  к 
площадке. Поток вектора B
G
 может быть как положительным, так и 
отрицательным в зависимости от знака cosα . Поток вектора BG  связывают 
с контуром, по которому течет ток. Положительное направление нормали 
к контуру связано с направлением тока по правилу правого винта 
(рисунок 20(б)). Поэтому магнитный поток, создаваемый контуром с 
током через поверхность, ограниченную им самим, всегда положителен. 
Поток вектора магнитной индукции через произвольную 
поверхность S  
d dB n
S S
B S B SΦ = =∫ ∫JJJGG . 
Если поле однородно и перпендикулярно ему расположена плоская 
поверхность с площадью S , то 
B BSΦ = . 
Единица магнитного потока – вебер (Вб): 1 Вб – магнитный поток, 
проходящий сквозь плоскую поверхность площадью 1 м2, расположенную 
перпендикулярно однородному магнитному полю, индукция которого 
равна 1 Тл (1 Вб = 1 Тл·м2). 
Теорема Гаусса для магнитного поля в вакууме: поток вектора 
магнитной индукции сквозь любую замкнутую поверхность равен нулю 
d 0
S
B S =∫ JJJGGv . 
Эта теорема отражает факт отсутствия магнитных зарядов, 
вследствие чего линии магнитной индукции не имеют ни начала, ни конца 
и являются замкнутыми. 
Опыты Фарадея. Опыт №1. Соленоид подключен к гальванометру. 
Если в соленоид вдвигать (или выдвигать) постоянный магнит, то в 
107 
моменты вдвигания (или выдвигания) наблюдается отклонение стрелки 
гальванометра, т.е. в соленоиде индуцируется ЭДС (рисунок 21(а)).  
 
               
а                                б 
Рисунок 21 – Опыты Фарадея: а – схема первого опыта, б – схема второго опыта 
 
Направление отклонения стрелки при "вдвигании" и "выдвигании" 
противоположны. Если постоянный магнит развернуть так, чтобы полюса 
поменялись местами, то и направление отклонения стрелки изменится на 
противоположное. Отклонение стрелки гальванометра тем больше, чем 
больше скорость движения магнита относительно соленоида. Такой же 
эффект будет, если постоянный магнит оставить неподвижным, а 
относительно его перемещать соленоид. 
Опыт №2 (рисунок 21(б)). Один соленоид (К1) подключен к 
источнику тока. Другой соленоид (К2) подключен к гальванометру. 
Отклонение стрелки гальванометра наблюдается в моменты включения 
или выключения тока, в моменты его увеличения или уменьшения или при 
перемещении катушек друг относительно друга. При включении и 
выключении стрелка отклоняется в разные стороны, т.е. знак 
индуцированной ЭДС в этих случаях различен. Такой же эффект – 
наведение в катушке К2 ЭДС различного знака – наблюдается при 
увеличении или уменьшении тока в катушке К1; при сближении или 
удалении катушек. 
108 
Электромагнитная индукция. В опытах Фарадея было открыто 
явление электромагнитной индукции. Оно заключается в том, что в 
замкнутом проводящем контуре при изменении потока магнитной 
индукции, охватываемого этим контуром, возникает электрический ток, 
получивший название индукционного. 
Основные свойства индукционного тока. 
• Индукционный ток возникает всегда, когда происходит 
изменение сцепленного с контуром потока магнитной 
индукции. 
• Сила индукционного тока не зависит от способа изменения 
потока магнитной индукции, а определяется лишь скоростью 
его изменения. 
Открытие явления электромагнитной индукции показало 
взаимосвязь между электрическим и магнитным полем и предложило 
способ получения электрического тока с помощью магнитного поля. 
Обобщая результаты опытов, Фарадей показал, что всякий раз, когда 
происходит изменение сцепленного с контуром потока магнитной 
индукции, в контуре возникает индукционный ток. Возникновение 
индукционного тока указывает на наличие в цепи электродвижущей силы. 
Эта ЭДС называется электродвижущей силой электромагнитной 
индукции.  
Закон Фарадея: ЭДС электромагнитной индукции в контуре 
численно равна и противоположна по знаку скорости изменения 
магнитного потока сквозь поверхность, ограниченную этим контуром 
d
di t
ΦΘ = − . 
Направление индукционного тока определяется по правилу Ленца – при 
всяком изменении магнитного потока сквозь поверхность, натянутую на 
замкнутый проводящий контур, в последнем возникает индукционный ток 
такого направления, что его магнитное поле противодействует изменению 
магнитного потока. 
Согласно закону Фарадея, возникновение ЭДС электромагнитной 
индукции возможно и в случае неподвижного контура, находящегося в 
109 
переменном магнитном поле. Однако сила Лоренца на неподвижные 
заряды не действует, поэтому в данном случае ею нельзя объяснить 
возникновение ЭДС индукции. Кроме того, опыт показывает, что ЭДС 
индукции не зависит от рода вещества проводника, от состояния 
проводника, в частности, от его температуры, которая может быть 
неодинаковой вдоль проводника. Следовательно, сторонние силы, индуци-
руемые магнитным полем, не связаны с изменением свойств проводника в 
магнитном поле, а обусловлены самим магнитным полем. 
Максвелл для объяснения ЭДС индукции в неподвижных 
проводниках предположил, что переменное магнитное поле возбуждает в 
окружающем пространстве вихревое электрическое поле, которое и 
является причиной возникновения индукционного тока в проводнике.  
На рисунке 22(а) приведен пример вихревого электрического поля, 
возникающего при возрастании магнитного поля. 
 
      
а                                            б 
Рисунок 22 – Электромагнитное поле: а – взаимосвязь электрического и 
магнитного полей, б – вращение рамки в магнитном поле 
 
Вихревое электрическое поле не является электростатическим. 
Силовые линии электростатического поля всегда разомкнуты – они 
начинаются и заканчиваются на электрических зарядах. Именно поэтому 
напряжение по замкнутому контуру в электростатическом поле всегда 
равно нулю, это поле не может поддерживать замкнутое движение зарядов 
и, следовательно, не может привести к возникновению электродвижущей 
силы. Напротив, электрическое поле, возбуждаемое изменениями 
магнитного поля, имеет непрерывные силовые линии, т.е. представляет 
110 
собой вихревое поле. Такое поле вызывает в проводнике движение 
электронов по замкнутым траекториям и приводит к возникновению ЭДС 
– сторонними силами являются силы вихревого электрического поля. 
Циркуляция BE
G
 этого поля по любому контуру L  проводника 
представляет собой ЭДС электромагнитной индукции  
dd
di BL
E l
t
ΦΘ = = −∫ JJGGv . 
Явление электромагнитной индукции применяется для 
преобразования механической энергии в энергию электрического тока. 
Для этой цели используются генераторы, принцип действия которых 
рассмотрим на примере плоской рамки, вращающейся в однородном 
( const)B =  магнитном поле (рисунок 22(б)). 
Пусть рамка вращается равномерно с угловой скоростью constω= . 
Магнитный момент, сцепленный с рамкой площадью S , в любой момент 
времени t  равен 
cos cosnB S BS BS tΦ = = α = ω , 
где tα = ω  — угол поворота рамки в момент времени t . При вращении 
рамки в ней возникает переменная ЭДС индукции 
sini
d BS t
dt
ΦΘ = − = ω ω . 
Максимальное значение ЭДС индукции max BSΘ = ω . Тогда 
max sini tΘ =Θ ω . 
При равномерном вращении рамки в однородном магнитном поле в 
ней возникает переменная ЭДС, изменяющаяся по гармоническому 
закону. Процесс превращения механической энергии в электрическую 
обратим. Если по рамке, помещенной в магнитное поле, пропускать 
электрический ток, то на нее будет действовать вращающий момент 
[ , ]M IS n B=G GG , и рамка начнет вращаться. На этом принципе основана 
работа электродвигателей. 
Индуктивность. Электрический ток, текущий в замкнутом контуре, 
создает вокруг себя магнитное поле, индукция которого, по закону Био-
111 
Савара-Лапласа пропорциональна току. Поэтому сцепленный с контуром 
магнитный поток пропорционален току в контуре 
LIΦ = , 
где коэффициент пропорциональности L  называется индуктивностью 
контура. Индуктивность контура в общем случае зависит только от 
геометрической формы контура, его размеров и магнитной проницаемости 
той среды, в которой он находится. В этом смысле индуктивность контура 
– аналог электрической емкости уединенного проводника, которая также 
зависит только от формы проводника, его размеров и диэлектрической 
проницаемости среды. 
При изменении силы тока в контуре будет изменяться и сцепленный 
с ним магнитный поток, а это, в свою очередь будет индуцировать ЭДС в 
этом контуре. Возникновение ЭДС индукции в проводящем контуре при 
изменении в нем силы тока называется самоиндукцией.  
Единица индуктивности – генри (Гн): 1 Гн – индуктивность такого 
контура, магнитный поток самоиндукции которого при токе в 1 А равен 
1 Вб (1 Гн = 1 Вб/А = 1 В·с/А). 
Из закона Фарадея ЭДС самоиндукции равна  
d d ( )
d ds
LI
t t
ΦΘ = − = − . 
Если контур не деформируется и магнитная проницаемость среды не 
изменяется, то constL =  и ЭДС самоиндукции равна 
d
ds
IL
t
Θ = − , 
где знак минус, обусловленный правилом Ленца, показывает, что наличие 
индуктивности в контуре приводит к замедлению изменения тока в нем. 
Если ток со временем возрастает, то 0sΘ <  – ток самоиндукции направлен 
навстречу току, порожденному внешним источником, и замедляет его 
возрастание. Если ток со временем убывает, то 0sΘ >  – ток самоиндукции 
имеет такое же направление, как и убывающий ток в контуре, и замедляет 
его убывание. Таким образом, контур, обладая определенной индуктив-
ностью, приобретает электрическую "инертность". 
112 
Взаимная индукция. Взаимной индукцией называется явление 
возбуждения ЭДС электромагнитной индукции в одной электрической 
цепи при изменении электрического тока в другой цепи или при 
изменении взаимного расположения этих двух цепей. Рассмотрим два 
неподвижных контура 1 и 2 с токами 1I  и 2I , расположенных достаточно 
близко друг от друга (рисунок 23). При протекании в контуре 1 тока 1I  
магнитный поток пронизывает второй контур  
21 21 1L IΦ = ,  
аналогично  
12 12 2L IΦ = . 
Коэффициенты пропорциональности 21L  и 12L  равны друг другу 
12 21L L L= =  и называются взаимной индуктивностью контуров. 
 
 
Рисунок 23 – К определению взаимной индукции 
 
При изменении силы тока в одном из контуров, в другом 
индуцируется ЭДС 
21 1 12 2
2 1
d d d,
d d di i
I d IL L
t t dt t
Φ ΦΘ = − = − Θ = − = − . 
Взаимная индуктивность контуров зависит от геометрической 
формы, размеров, взаимного расположения контуров и от магнитной 
проницаемости окружающей контуры среды. 
Энергия магнитного поля. Проводник, по которому протекает 
электрический ток, всегда окружен магнитным полем. Магнитное поле 
появляется и исчезает вместе с появлением и исчезновением тока. 
Магнитное поле, подобно электрическому, является носителем энергии. 
113 
Энергия магнитного поля равна работе, которую затрачивает ток на 
создание этого поля. 
Рассмотрим контур индуктивностью L , по которому течет ток I .  
С данным контуром сцеплен магнитный поток LIΦ = . При изменении 
тока на d I  магнитный поток изменяется на d dL IΦ = . Для такого 
изменения магнитного потока необходимо совершить работу 
d d dA I LI I= Φ = . Тогда работа по созданию магнитного потока Φ  будет 
равна 
2
0
d
2
I LIA LI I= =∫ . 
Энергия магнитного поля, связанного с контуром, 
2
2
LIW = . 
На примере однородного магнитного поля внутри длинного 
соленоида выразим энергию магнитного поля через величины, характери-
зующие это поле в окружающем пространстве. 
Индуктивность соленоида сечением S  с магнитной проницаемостью 
сердечника μ , в котором N  витков, равна 
2
0
N SL
l
= μ μ . Отсюда: 
2 2
0
1
2
N IW S
l
= μ μ . Магнитная индукция поля соленоида 0 NIB
l
μ μ= . 
Отсюда: 
0
BlI
N
= μ μ . По определению вектора напряженности магнитного 
поля 0B H= μ μ . Используя эти соотношения получим  
2
02 2
B BHW V V= =μ μ , 
где Sl V=  – объем соленоида. Магнитное поле длинного соленоида 
однородно и сосредоточено внутри него, поэтому энергия заключена в 
объеме соленоида и распределена в нем с объемной плотностью 
2 2
0
02 2 2
W B H BHw
V
μ μ= = = =μ μ . 
114 
Эти соотношения носят общий характер и справедливы и для 
неоднородных полей, но только для сред, для которых связь между B
G
 и 
H
G
 линейная (т.е. для пара- и диамагнетиков, но не для ферромагнетиков).  
Выражение для объемной плотности энергии магнитного поля 
аналогично соответствующему выражению для объемной плотности 
энергии электростатического поля: 
2
0
2 2
W E EDw
V
ε ε= = = , с той разницей, 
что электрические величины заменены в нем магнитными. 
3.5. МАГНИТНОЕ ПОЛЕ В ВЕЩЕСТВЕ 
Магнитные моменты электронов и атомов. До сих пор влияние 
среды на магнитные явления учитывалось формально введением 
магнитной проницаемости μ . Для того, чтобы разобраться в магнитных 
свойствах сред и их влиянии на магнитную индукцию, необходимо 
рассмотреть действие магнитного поля на атомы и молекулы вещества. 
Все вещества, помещенные в магнитное поле, намагничиваются, 
поскольку в любом теле существуют микроскопические токи (микротоки), 
обусловленные движением электронов в атомах и молекулах. Для многих 
целей, в том числе и для объяснения многих магнитных явлений, можно 
использовать квазиклассическую модель, в которой предполагается, что 
атом состоит из положительно заряженного ядра, вокруг которого 
обращаются электроны по круговым или эллиптическим орбитам, 
подобно планетам солнечной системы (планетарная модель атома). Такие 
электроны, обращающиеся по орбитам, представляют собой замкнутые 
электрические токи, и поэтому естественно предположить, что именно они 
являются микротоками (существование которых предполагал еще Ампер), 
ответственными за намагничивание вещества. Если электрон совершает ν  
оборотов в секунду, то сила тока I e= ν . Орбитальный магнитный момент 
электрона, движущегося по круговой орбите, площадью S  
mp IS e S= = ν . 
Если электрон движется по часовой стрелке, то ток направлен 
против часовой стрелки и вектор mp
G  (в соответствии с правилом правого 
115 
винта) направлен перпендикулярно плоскости орбиты электрона 
(рисунок 24(а)). 
 
                  
а                                            б 
Рисунок 24 – Микротоки электронов: а – электрический и механический 
моменты электрона, б – прецессия орбиты электрона 
 
Так как электронам присущ не только заряд, но еще и масса, то 
каждый орбитально движущийся электрон обладает не только магнитным 
моментом (как и всякий замкнутый ток), но еще и определенным 
механическим моментом импульса lL
G
, т.е. подобен волчку  
2 2lL m r m r m S= υ = ω = ν , 
где 2ω= πν  – угловая скорость электрона, 2r Sπ = . Вектор lL
G
 называется 
орбитальным механическим моментом электрона. Поскольку направление 
вектора lL
G
 также определяется по правилу правого винта, то направления 
mp
G  и lL
G
 противоположны. Поэтому  
2m l l
ep e S L L
m
= υ = − = Γ ⋅G GG , 
где величина 1
2
e
m
⎛ ⎞Γ = − ⎜ ⎟⎝ ⎠  называется гиромагнитным отношением 
116 
орбитальных моментов, 111,76 10 Кл/кгe
m
= ⋅  – удельный заряд электрона. 
Кроме орбитальных моментов, электрон обладает собственным 
механическим моментом импульса sL
G
, называемый спином. Спину 
электрона соответствует собственный (спиновый) магнитный момент msp
G . 
Проекция спина на направление вектора B
G
 может принимать только одно 
из следующих двух значений 
2msB Be
ep
m
= ± = ±μ= , 
где 
2
h= π=  ( h  – постоянная Планка), Bμ  – магнетон Бора, являющийся 
единицей магнитного момента электрона. 
Общий магнитный момент атома или молекулы равен векторной 
сумме магнитных моментов (орбитальных и спиновых) входящих в атом 
(молекулу) электронов 
a m msp p p= +∑ ∑G G G . 
Магнитные моменты атомных ядер в тысячи раз меньше магнитных 
моментов электронов, поэтому ими, как правило, пренебрегают. Следует 
однако помнить, что именно магнитные моменты ядер обуславливают 
ядерный магнитный резонанс.  
Всякое вещество является магнетиком, т.е. способно под действием 
магнитного поля приобретать магнитный момент (намагничиваться). На 
вращающийся по орбите электрон, как на замкнутый ток, в магнитном 
поле действует вращающий момент сил. В результате электрон получает 
дополнительное равномерное вращение, при котором вектор L
G
 будет 
описывать конус вокруг направления индукции B
G
 с некоторой угловой 
скоростью Ω . Такое движение называется прецессией (рисунок 24(б)).  
Теорема Лармора: действие магнитного поля на электронную 
орбиту можно свести к сообщению этой орбите прецессии с угловой 
скоростью Ω . 
Прецессионное движение электронных орбит эквивалентно 
круговому микротоку. Так как этот дополнительный прецессионный 
117 
микроток индуцирован внешним магнитным полем, то, согласно правилу 
Ленца, у атома появляется магнитный момент, направленный против 
внешнего поля. Наведенные составляющие магнитных полей атомов 
складываются и образуют собственное магнитное поле вещества, 
ослабляющее внешнее магнитное поле. Этот эффект получил название 
диамагнитного эффекта, а вещества, намагничивающиеся во внешнем 
магнитном поле против направления поля, называются диамагнетиками 
(например, Ag, Au, Cu…). Так как диамагнитный эффект обусловлен 
действием внешнего магнитного поля на электроны атомов вещества, то 
диамагнетизм свойственен всем веществам.  
Наряду с диамагнитными веществами существуют и 
парамагнитные – вещества, намагничивающиеся во внешнем магнитном 
поле по направлению поля (пример: редкоземельные металлы, Pt, Al…).  
У парамагнитных веществ при отсутствии внешнего магнитного поля 
магнитные моменты электронов не компенсируют друг друга, и молекулы 
парамагнетиков всегда обладают магнитным моментом (такие молекулы 
называются полярными). Вследствие теплового движения молекул их 
магнитные моменты ориентированы беспорядочно, поэтому, в отсутствие 
магнитного поля, парамагнитные вещества магнитными свойствами не 
обладают. При внесении парамагнетика во внешнее магнитное поле 
устанавливается преимущественная ориентация магнитных моментов 
атомов (молекул) по полю (полной ориентации препятствует тепловое 
движение атомов).  
Таким образом, парамагнетик намагничивается, создавая 
собственное магнитное поле, совпадающее по направлению с внешним 
полем и усиливающим его. Этот эффект называется парамагнитным. Если 
магнитный момент атомов (молекул) велик, то парамагнитные свойства 
преобладают над диамагнитными, и вещество является парамагнетиком.  
Пара- и диамагнетики различным образом ведут себя в неоднород-
ных магнитных полях. Рассмотрим малый виток с током в неоднородном 
магнитном поле (рисунок 25(а)). Силы d F
G
, действующие на отдельные 
участки витка, перпендикулярны к току и к магнитному полю. 
Составляющие d tF
G
, параллельные витку, создают усилия, растягивающие 
118 
(или сжимающие) виток. Составляющие d nF
G
, перпендикулярные к 
плоскости витка, складываясь, дадут некую силу F
G
, стремящуюся 
перемещать виток в магнитном поле. Если магнитный момент тока mp
G  
сонаправлен с вектором магнитной индукции B
G
 (как изображено на 
рисунке), то виток будет втягиваться в область более сильного поля. Если 
же вектор mp
G  противонаправлен вектору BG , то виток будет выталкиваться 
и перемещаться в область более слабого поля. 
 
                
а                                              б 
Рисунок 25 – Микротоки во внешнем магнитном поле: а – контур с током в 
неоднородном магнитном поле, б – суммарное поле микротоков 
 
Поэтому парамагнетики втягиваются в область сильного поля, в то 
время как диамагнетики выталкиваются из этой области. 
Подобно тому, как для количественного описания поляризации 
диэлектриков была введена поляризованность, для количественного 
описания намагничения магнетиков вводят векторную величину – 
намагниченность, определяемую магнитным моментом единицы объема 
магнетика 
am pPJ
V V
= = ∑G GG , 
119 
где m aP p=∑G G  – магнитный момент магнетика, равный векторной сумме 
магнитных моментов отдельных молекул. В несильных полях 
намагниченность пропорциональна напряженности H
G
 поля, вызывающего 
намагничение. Поэтому, аналогично диэлектрической восприимчивости, 
можно ввести безразмерную величину – магнитную восприимчивость 
вещества χ  
J H= χG G . 
Для диамагнетиков χ  отрицательна ( 0χ <  поле молекулярных токов 
противоположно внешнему полю), для парамагнетиков – положительна 
( 0χ >  поле молекулярных токов совпадает с внешним). Абсолютное 
значение магнитной восприимчивости для диа- и парамагнетиков очень 
мало – порядка 10–4 – 10–6. 
Магнитное поле B
G
 в веществе складывается из двух полей: 
внешнего поля 0B
G
, создаваемого намагничивающим током в вакууме, и 
поля B′G  намагниченного вещества: 
0B B B′= +
G G G
, 
где 0 0B H= μ
G G
. Для описания поля, создаваемого молекулярными токами, 
рассмотрим магнетик в виде кругового цилиндра сечения S  и длины l , 
внесенного в однородное внешнее магнитное поле с индукцией 0B
G
 
параллельное оси цилиндра. Если рассмотреть любое сечение цилиндра, 
перпендикулярное его оси, то во внутренних участках сечения магнетика 
молекулярные токи соседних атомов направлены навстречу друг другу и 
взаимно компенсируются (рисунок 25(б)). Нескомпенсированными будут 
лишь молекулярные токи, выходящие на поверхность цилиндра.  
Магнитную индукцию тока I ′ , текущего по боковой поверхности 
цилиндра, вычислим (считая для простоты 1μ = ) по формуле для 
соленоида с 1N =  (соленоид из одного витка) 0IB
l
′μ′ = . Магнитный 
момент этого суммарного тока микротоков внутри магнетика 
120 
Sl VP I S I I
l l
′ ′ ′= = = , где V  – объем магнетика. Намагниченность магне-
тика P I Sl IJ
V Vl l
′ ′= = = , следовательно,  
0B J′ = μ  
или в векторной форме 
0B J′ = μ
G G
. 
Следовательно, 
( )0 0 (1 )B H J H= μ + = μ + χG G G G . 
Безразмерная величина  
0
1 B
B
μ = + χ =  
называется магнитной проницаемостью вещества. Именно эта величина 
использовалась ранее в соотношении 0B H= μ μ
G G
. Для диамагнетиков 1μ < , 
для парамагнетиков 1μ > . 
Закон полного тока для магнитного поля в веществе является 
обобщением закона полного тока для магнитного поля в вакууме. 
Циркуляция вектора магнитной индукции по произвольному замкнутому 
контуру равна алгебраической сумме токов проводимости и молекуляр-
ных токов, охватываемых этим контуром, умноженной на магнитную 
постоянную  
0d ( )l
L L
B l B dl I I ′= = μ +∫ ∫JJGGv v , 
где I  и I ′  – соответственно алгебраические суммы макротоков (токов 
проводимости) и микротоков (молекулярных токов), охватываемых 
произвольным замкнутым контуром L . 
При этом циркуляция намагниченности J
G
 по произвольному 
замкнутому контуру L  равна алгебраической сумме молекулярных токов, 
а циркуляция вектора H
G
 – сумме токов проводимости, охватываемых 
этим контуром  
d
L
J l I ′=∫ JJGGv ,                   d
L
H l I=∫ JJGGv . 
121 
Последнее выражение представляет собой теорему о циркуляции 
вектора H
G
. С учетом того, что сила тока I  сквозь поверхность S , 
охватываемую контуром L , является потоком вектора плотности тока 
через эту поверхность, d
S
I j S= ∫ JJJGG , теорема о циркуляции вектора HG  будет 
иметь вид  
d d
L S
H l j S=∫ ∫JJG JJJGG Gv . 
Вихревое электрическое поле. Для объяснения возникновения 
индукционного тока в неподвижных проводниках (второй опыт Фарадея) 
Максвелл предположил, что всякое переменное магнитное поле 
возбуждает в окружающем пространстве электрическое поле, которое и 
является причиной возникновения индукционного тока в контуре (первое 
основное положение теории Максвелла). Циркуляция вектора напряжен-
ности BE
G
 этого поля 
dd d
dB BlL L
E l E l
t
Φ= = −∫ ∫JJGGv v . 
По определению потока вектора B
G
   d
S
B SΦ = ∫ JJJGG , откуда следует:  
d dB
L S
BE l S
t
∂= − ∂∫ ∫
GJJG JJJGGv . 
Здесь и в дальнейшем мы используем частную производную по времени, 
поскольку в общем случае электрическое поле может быть неоднородным, 
и может зависеть не только от времени, но и от координат.  
Таким образом, циркуляция вектора BE
G
 не равна нулю, т.е. 
электрическое поле BE
G
, возбуждаемое переменным магнитным полем, как 
и само магнитное поле, является вихревым. 
Суммарное электрическое поле складывается из электрического 
поля, создаваемого зарядами qE
G
 и вихревого электрического поля BE
G
. 
Поскольку циркуляция qE
G
 равна нулю, то циркуляция суммарного поля 
d d
L S
BE l S
t
∂= − ∂∫ ∫
GJJG JJJGGv . 
122 
Это выражение является первым уравнением системы уравнений 
Максвелла для электромагнитного поля. 
Максвелл предположил, что аналогично магнитному полю и всякое 
изменение электрического поля вызывает в окружающем пространстве 
вихревое магнитное поле (второе основное положение теории Максвелла). 
Поскольку магнитное поле есть основной, обязательный признак всякого 
тока, то Максвелл назвал переменное электрическое поле током 
смещения, в отличие от тока проводимости, обусловленного движением 
заряженных частиц.  
Надо сказать, что термин ток смещения не является удачным. Он 
имеет некоторое основание в случае диэлектриков, так как в них 
действительно смещаются заряды в атомах и молекулах. Однако понятие 
тока смещения применяется и для полей в вакууме, где никаких зарядов, а, 
следовательно, и никакого их смещения нет. Тем не менее, этот термин 
сохранился в силу исторических традиций. Плотность тока смещения: 
см
Dj
t
∂= ∂
GG
. 
Следует подчеркнуть, что ток смещения определяется производной 
вектора D
G
, но не самим вектором D
G
. Так, например, в поле плоского 
конденсатора вектор D
G
 всегда направлен от положительной пластины к 
отрицательной. Но в случае, если электрическое поле возрастает, то D
t
∂
∂
G
, 
а, следовательно, и ток смещения направлены так, как показано на 
рисунке 26(а). Если же электрическое поле убывает, то D
t
∂
∂
G
 направлено от 
отрицательной пластины к положительной, и магнитное поле противопо-
ложно (рисунок 26(б)) по сравнению с первым случаем.  
Если в каком-либо проводнике имеется переменный ток, то внутри 
проводника существует переменное электрическое поле. Поэтому внутри 
проводника имеется и ток проводимости, и ток смещения, и магнитное 
поле проводника определяется суммой этих двух токов. 
Максвелл ввел понятие полного тока, равного сумме токов проводи-
мости и смещения.  
123 
Плотность полного тока 
полн
Dj j
t
∂= + ∂
GG G
. 
Полный ток всегда замкнут. На концах проводников обрывается 
лишь ток проводимости, а в диэлектрике (или в вакууме) между концами 
проводника имеется ток смещения, который замыкает ток проводимости. 
Из всех физических свойств, присущих току проводимости, Максвелл 
приписал току смещения лишь одно – способность создавать в окружа-
ющем пространстве магнитное поле. 
 
 
а                                     б 
Рисунок 26 – Вихревое магнитное поле: а – при возрастании электрического 
поля, б – при убывании электрического поля 
 
Максвелл обобщил теорему о циркуляции вектора H
G
, использовав 
полный ток  
d d
L S
DH l j S
t
⎛ ⎞∂= +⎜ ⎟∂⎝ ⎠∫ ∫
GJJG JJJGG Gv . 
Обобщенная теорема о циркуляции вектора H
G
 представляет собой 
второе уравнение системы уравнений Максвелла для электромагнитного 
поля. 
Третье уравнение системы уравнений Максвелла для электромаг-
нитного поля это теорема Гаусса для поля D
G
. Для заряда, непрерывно 
распределенного внутри замкнутой поверхности с объемной плотностью 
ρ , это уравнение имеет вид  
124 
d d
S V
D S V= ρ∫ ∫JJJGGv . 
Четвертое уравнение Максвелла – это теорема Гаусса для поляB
G
  
d 0
S
B S =∫ JJJGGv . 
Таким образом, система уравнений Максвелла в интегральной 
форме имеет вид 
d d ,
d d ,
d d ,
d 0.
L S
S V
L S
S
BE l S
t
D S V
DH l j S
t
B S
∂= − ∂
= ρ
⎛ ⎞∂= +⎜ ⎟∂⎝ ⎠
=
∫ ∫
∫ ∫
∫ ∫
∫
GJJG JJJGG
JJJGG
GJJG JJJGG G
JJJGG
v
v
v
v
 
Для того чтобы эта система уравнений была полной ее необходимо 
дополнить такими соотношениями, в которые входили бы величины, 
характеризующие индивидуальные свойства среды, в которой возбуж-
даются электрические и магнитные поля. Эти соотношения называются 
материальными соотношениями 
0 0, ,D E B H j E= ε ε = μ μ = γ
G G G G GG
, 
где 0ε  и 0μ  – соответственно электрическая и магнитная постоянные,  
ε  и μ  – соответственно диэлектрическая и магнитная проницаемости,  
γ  – удельная проводимость вещества. 
Из уравнений Максвелла следует, что:  
1) источниками электрического поля являются либо электрические 
заряды, либо изменяющиеся во времени магнитные поля,  
2) магнитные поля могут возбуждаться либо движущимися электри-
ческими зарядами (электрическими токами), либо переменны-
ми электрическими полями, 
3) переменное магнитное поле всегда связано с порождаемым им 
электрическим полем, а переменное электрическое поле всегда 
125 
связано с порождаемым им магнитным, т.е. электрическое и 
магнитное поля неразрывно связаны друг с другом – они 
образуют единое электромагнитное поле. 
Для стационарных полей ( E const=  и B const= ) уравнения 
Максвелла имеют вид  
d 0, d , d , d 0
L S L S
E l D S q H l I B S= = = =∫ ∫ ∫ ∫JJG JJJG JJG JJJGG G G Gv v v v . 
В этом случае электрические и магнитные поля независимы друг от 
друга, что позволяет изучать отдельно постоянные электрическое и 
магнитное поле. 
Воспользуемся известными из векторного анализа теоремами 
Стокса и Гаусса 
d rot d ,
d div d .
L S
S V
A l A S
A S A V
=
=
∫ ∫
∫ ∫
JJG JJJGG G
JJJGG G
v
v
 
Используя теоремы Стокса и Гаусса, можно представить полную 
систему уравнений Максвелла в дифференциальной форме (характеризу-
ющих поле в каждой точке пространства): 
rot ,
div ,
rot ,
div 0.
BE
t
D
DH j
t
B
∂= − ∂
= ρ
∂= + ∂
=
GG
G
GG G
G
 
Уравнения Максвелла не симметричны относительно электричес-
кого и магнитного полей. Это связано с тем, что в природе существуют 
электрические заряды, но нет зарядов магнитных. Так, например, 
уравнение div D = ρG  явно демонстрирует, что источниками электрического 
поля являются положительные электрические заряды, а стоками – 
отрицательные электрические заряды. Уравнение div 0B =G  отражает тот 
факт, что не существует источников и стоков магнитного поля – 
"магнитных зарядов". В случае, если заряды и токи распределены в 
126 
пространстве непрерывно, то обе формы уравнений Максвелла – 
интегральная и дифференциальная – эквивалентны. Однако если имеются 
поверхности разрыва – поверхности, на которых свойства среды или 
полей меняются скачкообразно, то интегральная форма уравнений 
является более общей. 
Для того чтобы эти уравнения Максвелла в дифференциальной 
форме были справедливы и на границах сред, где величины, входящие в 
уравнения, меняются скачкообразно, необходимо дополнить эти 
уравнения граничными условиями, которым должно удовлетворять 
магнитное поле на границе раздела двух сред  
1 2 1 2 1 2 1 2, , ,n n n nD D E E B B H Hτ τ τ τ= = = = . 
(первое и последнее уравнения выведены для случая, когда на границе 
раздела нет ни свободных зарядов, ни токов проводимости). 
Уравнения Максвелла – наиболее общие уравнения для электри-
ческих и магнитных полей в покоящихся средах. Они играют в учении об 
электромагнетизме такую же роль, как законы Ньютона в механике. 
 
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 
1. Перечислите фундаментальные свойства электрического заряда. 
2. Что называется диэлектрической проницаемостью среды? 
3. Как определяются линейная, поверхностная и объемная 
плотность электрического заряда? 
4. Что такое напряженность электростатического поля? Как она 
связана с потенциалом поля? 
5. Как определяется поток вектора напряженности электростати-
ческого поля? 
6. Запишите теорему Гаусса для электростатического поля в 
вакууме и в диэлектрике. 
7. Что называется оператором? Приведите примеры операторов. 
8. Как определяется циркуляция вектора напряженности? 
9. Сформулируйте теорему о циркуляции вектора напряженности 
электростатического поля. 
127 
10. Что называется разностью потенциалов? Как разность потенциа-
лов связана с напряжением? 
11. Что называется электрическим диполем? 
12. Какие вы знаете типы диэлектриков и типы поляризации 
диэлектриков? 
13. Как связаны диэлектрическая восприимчивость вещества и его 
диэлектрическая проницаемость? 
14. Что называется электрической емкостью проводника? 
15. Как связаны сила тока и плотность тока? 
16. Какие силы называются сторонними?  
17. Как электродвижущая сила связана со сторонними силами? 
18. В чем отличие однородных и неоднородных участков электричес-
ких цепей? 
19. Как связаны удельная электрическая проводимость и удельное 
электрическое сопротивление проводника? 
20. Запишите закон Ома в дифференциальной форме. 
21. Как определяется направление магнитного поля? 
22. В чем отличие микротоков и макротоков? 
23. Почему контур с током часто называют магнитным диполем? 
24. Запишите закон Ампера. 
25. Почему сила Лоренцо не совершает работу? 
26. В чем отличие двух опытов Фарадея? 
27. Что определяет правило Ленца? 
28. Какое электрическое поле называется вихревым? 
29. Какой вид электромагнитной индукции называется самоиндук-
цией? 
30. Сравните выражения для объемной плотности электрического и 
магнитного полей. 
31. Почему электрический и магнитный моменты электрона 
противоположно направлены? 
32. Что называется прецессией орбиты электрона? 
33. В чем отличие парамагнетиков от диамагнетиков? 
34. Запишите систему уравнений Максвелла в дифференциальной 
форме. 
128 
Глава 4 
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КВАНТОВОЙ ФИЗИКИ 
4.1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ПОСТУЛАТЫ КВАНТОВОЙ МЕХАНИКИ 
Постулат о корпускулярно-волновом дуализме микрочастиц. 
Электроны и любые другие частицы материи наряду с корпускулярными 
обладают также волновыми свойствами. Каждому объекту присущи как 
корпускулярные характеристики – энергия E  и импульс p , так и волновые 
характеристики – частота ν  и длина волны λ . Соотношения между 
корпускулярными и волновыми характеристиками частиц 
E h= ν = ω=  и hp m= υ = λ . 
Таким образом, любой частице, обладающей импульсом (в том 
числе и частице, в отличие от фотона, обладающей массой покоя), 
сопоставляется волновой процесс с длиной волны, определяемой по 
формуле Луи де Бройля 
h
p
λ = . 
Гипотеза де Бройля была подтверждена экспериментально в опытах 
по дифракции электронов на монокристаллах металлов – естественных 
дифракционных решетках – и на металлических пленках (рисунок 27). 
Даже в случае чрезвычайно слабых пучков, когда каждый электрон 
проходил препятствие независимо от других электронов пучка, 
формировалась дифракционная картина как в проходящем, так и в 
отраженном пучке электронов. 
Полная энергия частицы определяется частотой волн де Бройля с 
помощью соотношения 
E h= ν . 
Таким образом, корпускулярно-волновой дуализм является 
универсальным свойством материи. Это свойство существенным образом 
проявляется только для микрообъектов. Для макроскопических тел длины 
волн де Бройля исчезающе малы (так, например, частице массой 1 г, 
129 
движущейся со скоростью 1 м/с, соответствует длина волны де Бройля с 
λ =6,62·10–31 м) и волновыми эффектами пренебрегают. 
 
 
а                                      б 
Рисунок 27 – Дифракция электронов: а – схема опыта, б – дифракционная 
картина 
 
Соотношение неопределенностей Гейзенберга. Двойственная 
корпускулярно-волновая природа микрочастиц определяет еще одно 
необычное, с точки зрения классических представлений, свойство 
микрообъектов – невозможно одновременно точно определить координа-
ту и импульс частицы. В самом деле, поскольку каждой частице 
соответствует волновой процесс, то неопределенность "местоположения" 
частицы порядка длины волны де Бройля xΔ ≈ λ  и классическое понятие 
траектории теряет смысл. Для макроскопических объектов длины волн де 
Бройля исчезающе малы, поэтому для них применимо понятие траектории 
движения.  
Микрочастица не может иметь одновременно определенную 
координату ( , , )x y z  и определенную соответствующую проекцию импуль-
са ( , , )x y zp p p , причем неопределенности этих величин удовлетворяют 
соотношениям 
xx p hΔ Δ ≥ ,        yy p hΔ Δ ≥ ,         zz p hΔ Δ ≥ , 
т.е. произведение неопределенностей координаты и соответствующей ей 
проекции импульса не может быть меньше величины порядка h . 
Соотношение неопределенностей – это квантовое ограничение 
применимости классической механики к микрообъектам. Для микрочасти-
цы не существует состояний, в которых ее координаты и 
130 
соответствующие им проекции импульса имели бы одновременно точные 
значения. Для неопределенности энергии EΔ  некоторого состояния 
системы и промежутка времени tΔ , в течение которого это состояние 
существует, также выполняется соотношение неопределенностей 
E t hΔ Δ ≥ . 
Следовательно, система, имеющая среднее время жизни tΔ , не может 
быть охарактеризована определенным значением энергии; разброс 
энергии thE Δ=Δ  возрастает с уменьшением времени жизни системы и 
частота ν  излученного фотона также должна иметь неопределенность 
E hΔν = Δ , т.е. спектральные линии должны иметь конечную ширину 
E
h
Δδν = ν ± . 
Постулат о волновой функции. Интенсивность волн де Бройля в 
данной точке пространства связана с числом частиц, попавших в эту 
точку, о чем свидетельствуют опыты по дифракции микрочастиц. Поэтому 
волновые свойства микрочастиц требует статистического (вероятност-
ного) подхода к их описанию. Для описания поведения квантовых систем 
вводится волновая функция. Любое состояние системы описывается 
волновой функцией – функцией состояния системы 
( , , , )x y z tΨ . 
Она определяется таким образом, чтобы вероятность d w  того, что 
частица находится в элементе объема dV  была равна 
2d dw V= Ψ . 
Физический смысл имеет не сама функция Ψ , а квадрат ее модуля 
∗ΨΨ=Ψ 2 , которым задается интенсивность волн де Бройля (здесь ∗Ψ  – 
функция, комплексно сопряженная с Ψ ). Величина 2Ψ  имеет смысл 
плотности вероятности wρ ,  
2d
dw
w
V
ρ = = Ψ . 
а сама волновая функция Ψ  имеет смысл амплитуды вероятности.  
131 
Условие нормировки вероятностей получается из того, что 
вероятность существования частицы где-либо в пространстве равна 
единице (интеграл вычисляется по всему бесконечному пространству). 
2 d 1V
+∞
−∞
Ψ =∫ . 
Свойства волновой функции. Волновая функция, характеризующая 
вероятность обнаружения действия микрочастицы в элементе объема 
должна быть  
1) конечной (вероятность не может быть больше единицы), 
2) однозначной (вероятность не может быть неоднозначной 
величиной), 
3) непрерывной (вероятность не может изменяться скачком). 
Принцип суперпозиции состояний. Волновая функция 
удовлетворяет принципу суперпозиции: если система может находиться в 
различных состояниях, описываемых волновыми функциями 
1 2, , , ,nΨ Ψ Ψ… …, то она также может находиться в состоянии, 
описываемом линейной комбинацией этих функций  
n n
n
CΨ = Ψ∑ , 
где ),2,1( …=nCn  – произвольные, вообще говоря, комплексные числа 
Сложение волновых функций (амплитуд вероятностей), а не 
вероятностей (определяемых квадратами модулей волновых функций) 
принципиально отличает квантовую теорию от классической статисти-
ческой теории, в которой для независимых событий справедлива теорема 
сложения вероятностей. 
Постулат Шредингера. Основное уравнение нерелятивистской 
квантовой механики имеет вид 
2
( , , , )
2
U x y z t i
m t
∂Ψ− ΔΨ + ⋅Ψ = ∂
= = . 
где 
2
h= π= , m  – масса частицы, 1−=i  – мнимая единица, ),,,( tzyxU  – 
потенциальная функция частицы в силовом поле, в котором она движется; 
132 
),,,( tzyxΨ  – искомая волновая функция частицы, 
2 2 2
2
2 2 2x y z
∂ ∂ ∂Δ =∇ = + +∂ ∂ ∂  
– оператор Лапласа.  
Это уравнение постулировано Шредингером в 1926 году и известно 
как волновое уравнение Шредингера (другое название – общее уравнение 
Шредингера). Уравнение дополняется условиями, накладываемыми на 
волновую функцию:  
1) волновая функция должна быть конечной, однозначной и 
непрерывной;  
2) производные , , ,
x y z t
∂Ψ ∂Ψ ∂Ψ ∂Ψ
∂ ∂ ∂ ∂  должны быть непрерывны;  
3) функция 2Ψ  должна быть интегрируема (это условие в 
простейших случаях сводится к условию нормировки 
вероятностей).  
Важным частным случаем общего уравнения Шредингера, является 
уравнение Шредингера для стационарных состояний, в котором 
исключена зависимость Ψ  от времени и, поэтому, значения энергии этих 
состояний являются фиксированными (не изменяются со временем). В 
этом случае силовое поле, в котором движется частица, стационарно, т.е. 
функция ),,( zyxUU =  не зависит явно от времени и имеет смысл 
потенциальной энергии. Решение уравнения может быть представлено в 
виде произведения двух функций – функции только координат и функции 
только времени:  
( , , , ) ( , , ) exp Ex y z t x y z i t⎛ ⎞Ψ = ψ ⋅ −⎜ ⎟⎝ ⎠= , 
где E  – полная энергия частицы. Такое стационарное уравнение 
Шредингера  
2
exp exp exp
2
E E E Ei t U i t i i i t
m
⎛ ⎞ ⎛ ⎞ ⎛ ⎞ ⎛ ⎞− ⋅ − ⋅ Δψ + ⋅ψ ⋅ − = − ⋅ψ ⋅ −⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎝ ⎠ ⎝ ⎠ ⎝ ⎠ ⎝ ⎠
= == = = =  
после упрощений приобретает вид  
2
2
U E
m
− Δψ + ψ = ψ= , 
133 
или 
H Eψ = ψ . 
Оператор 
2
( , , )
2
H U x y z
m
= − Δ +=  называется оператором 
Гамильтона или оператором полной энергии системы. 
Физический смысл имеют только регулярные волновые функции – 
конечные, однозначные и непрерывные вместе со своими первыми 
производными. Эти условия выполняются только при определенном 
наборе значений энергии E  (квантование энергии). Эти значения энергии 
называются собственными. Решения уравнения Шредингера, которые 
соответствуют собственным значениям энергии, называются 
собственными функциями. Собственные значения E  могут образовывать 
как непрерывный, так и дискретный ряд. В первом случае говорят о 
непрерывном (или сплошном) спектре, во втором – о дискретном спектре. 
Постулат о самосопряженном операторе. Каждой динамической 
переменной (координате, импульсу, энергии и т.д.) в классической физике 
соответствует линейный самосопряженный оператор в квантовой 
механике. Например, импульсу соответствует оператор импульса 
xp i x
∂→ − ∂= . 
Энергии системы E  соответствует оператор энергии – оператор 
Гамильтона  
HE → . 
Оператор L  называется линейным, если справедливо соотношение 
1 1 2 2 1 1 2 2 1 1 2 2( ) ( ) ( ) ( ) ( )L c c L c L c c L c Lψ + ψ = ψ + ψ = ψ + ψ , 
где 1ψ  и 2ψ  – произвольные функции; 1c  и 2c  – произвольные 
постоянные. 
Оператор L  называется самосопряженным, если для любых двух 
функций 1ψ  и 2ψ  справедливо соотношение 
* *
1 2 2 1( ) ( )d ( ) ( )dx L x x x L x x
∞ ∞
ψ ψ = ψ ψ∫ ∫ , 
здесь 
∞
∫  обозначает интегрирование по всему пространству.  
134 
Постулат о средней величине. Если рассматриваемая система 
находится в состоянии, описываемом волновой функцией ψ , то среднее 
значение E  наблюдаемой энергии определяется выражением 
*
*
d
d
H
E
ψ ψ θ= ψ ψ θ
∫
∫ . 
Принцип неразличимости тождественных частиц. Тождествен-
ные частицы экспериментально различить невозможно. В квантовой 
физике частицы, имеющие одинаковые физические свойства – массу, 
электрический заряд, спин и т. д. являются тождественными. Этот 
фундаментальный принцип квантовой физики не имеет аналога в 
классической физике. В классической механике одинаковые частицы 
можно различить по положению в пространстве и отследить их 
траекторию. В квантовой механике, поскольку понятие траектории 
лишено смысла, то частицы полностью теряют свою индивидуальность и 
становятся неразличимыми. Математическая запись принципа неразличи-
мости (тождественности)  
2 2
1 2 2 1( , ) ( , )x x x xψ = ψ , 
где 1x  и 2x  – соответственно совокупность пространственных и спиновых 
координат первой и второй частиц. Возможны два случая  
1 2 2 1( , ) ( , )x x x xψ = ψ  
и 
1 2 2 1( , ) ( , )x x x xψ = −ψ . 
В первом случае волновая функция системы при перемене частиц местами 
не меняет знака; такая функция называется симметричной. Во втором 
случае при перемене частиц местами знак волновой функции изменяется; 
такая функция называется антисимметричной. При этом характер 
симметрии не меняется со временем – свойство симметрии или 
антисимметрии – признак данного типа частицы. Симметрия волновых 
функций определяется спином частиц. Частицы с полуцелым спином 
(например, электроны, протоны, нейтроны) описываются антисимметрич-
ными волновыми функциями и подчиняются статистике Ферми–Дирака – 
эти частицы называются фермионами. Частицы с нулевым или 
135 
целочисленным спином (например, π -мезоны, фотоны) описываются 
симметричными волновыми функциями и подчиняются статистике Бозе–
Эйнштейна – эти частицы называются бозонами. 
Принцип (запрет) Паули. Из принципа неразличимости частиц 
следует, что в одном и том же атоме (система фермионов) не может 
быть более одного электрона с одинаковым набором четырех квантовых 
чисел , , , sn l m m . 
4.2. ОСНОВЫ СИСТЕМАТИКИ АТОМНЫХ СОСТОЯНИЙ 
На примере атома водорода – простейшего атома, содержащего 
единственный внешний электрон, – рассмотрим основы систематики 
квантовых состояний атомов. Поле водородоподобного атома – это 
пример центрального поля. В таком поле удобно использовать 
сферическую систему координат: r , θ , ϕ  (рисунок 28(а)). 
 
          
 а                                           б 
Рисунок 28 – Центральное поле водородоподобного атома: а – сферические 
координаты, б – схема уровней атома водорода 
 
Потенциальная энергия кулоновского взаимодействия электрона с 
атомным ядром, обладающим зарядом Ze  (для атома водорода 1=Z ) 
записывается в виде 
r
ZerU
0
2
4
)( πε−= , 
где r  – расстояние между электроном и ядром. 
136 
Стационарное уравнение Шредингера для водородоподобного атома  
2
2
0
2 0
4
m ZeE
r
⎛ ⎞Δψ + + ψ =⎜ ⎟πε⎝ ⎠=
 
имеет решения, удовлетворяющие требованиям однозначности, конечнос-
ти и непрерывности волновой функции ( , , )rψ θ ϕ  только для дискретного 
набора отрицательных энергий 
2 4
2 2 2
0
1
8n
Z meE
n h
= − ε .                           ),3,2,1( …=n  
В центральном поле волновую функцию можно представить в виде 
произведения радиальной функции, зависящей только от расстояния от 
центра атома, и угловой функции, описывающей пространственное 
расположение электронного облака.  
, ,( , , ) ( ) ( , )n l l mr R r Yψ θ ϕ = ⋅ θ ϕ . 
Собственные волновые функции водородоподобного атома 
определяются квантовыми числами n , l , m  и sm  (таблица 2). 
 
Таблица 2 – Квантовые числа для водородоподобного атома 
Квантовое 
число 
Обозна
чение Значения 
Пространственное 
квантование 
Главное n  …,3,2,1=n   
Орбитальное l  1,,2,1,0 −= nl …  =mLlz =  
Магнитное m  llm ++−−= ,,1,0,1,, ……   
Магнитное 
спиновое s
m  
2
1,
2
1 −+=sm  sz sL m= =  
 
Главное квантовое число n  ),3,2,1( …=n  определяет 
энергетические уровни электрона в атоме. Орбитальное квантовое число 
l  при заданном n  принимает значения )1(,,2,1,0 −= nl …  и определяет 
величину момента импульса (механического орбитального момента) 
электрона в атоме )1( += llLl = . 
Магнитное квантовое число m  при данном l  принимает значения 
lm ±±±= ,,2,1,0 …  
и определяет величину момента импульса электрона в заданном 
137 
направлении. Так орбитальный момент импульса электрона lL
G
 может 
иметь лишь такие ориентации в пространстве, при которых проекция lzL  
вектора lL
G
 на направление внешнего магнитного поля принимает только 
квантованные значения, кратные =  (пространственное квантование) 
lzL m= = . 
Таким образом, вектор lL
G
 может принимать 12 +l  ориентаций в 
пространстве. На рисунке 29 приведены возможные ориентации векторов 
lL
G
 для электронов с 1=l  (рисунок 29(а)) и 2=l  (рисунок 29(б)). 
 
 
а                        б 
Рисунок 29 – Квантование орбитального момента: а – при l = 1, б – при l = 2 
 
Правила отбора для атомных переходов. Переходы между 
электронными состояниями возможны только в том случае, если  
1±=Δl     и      1,0 ±=Δm . 
Электронные состояния (орбитали) в атомах обозначают главным 
квантовым числом и символом, представляющим значение орбитального 
квантового числа, причем значениям 3,2,1,0=l  соответствуют 
обозначения fdps ,,, . Таким образом, говорят об орбиталях 
1 , 2 , 2 , 3 , 3 , 3s s p s p d  и т. д. 
Электронные радиальные волновые функции для атома водорода и 
плотности вероятности нахождения электрона в зависимости от 
расстояния от центра атома (в единицах боровского радиуса 0a ) 
приведены на рисунке 30.  
138 
 
Рисунок 30 – Радиальные волновые функции (слева) и плотности вероятности 
нахождения электрона (справа) в зависимости от расстояния от центра атома 
139 
Боровский радиус 0a  – это наиболее вероятное расстояние между 
электроном и протоном в s1  состоянии атома водорода 
2
110
0 2
4 5,28 10 м
e
a
m e
−⋅ πε= = ⋅= . 
Пространственное изображение электронных орбиталей в зависи-
мости от углов ,θ ϕ  представляют:  
1) в виде плотности расположения точек для воспроизведения 
вероятности нахождения электрона в какой-либо области 
пространства (рисунок 31),  
2) в виде поверхностей вращения, охватывающих область 
пространства содержащей порядка 80% электронной плотности 
данной орбитали (рисунок 32). 
 
 
Рисунок 31 – Наглядное изображение электронных орбиталей в виде плотности 
расположения точек  
140 
 
Рисунок 32 – Наглядное изображение электронных орбиталей в виде 
поверхностей вращения  
 
Пространственное квантование в зависимости от значений 
орбитального и магнитного квантового числа наглядно представляют с 
помощью полярных диаграмм (проекция орбитали на плоскость 
рисунка 33). 
Распределение электронов в атоме по состояниям. Основным 
является состояние атома, в котором электроны находятся на наинизшем 
возможном энергетическом уровне, соответствующем принципу Паули. 
Совокупность электронов в многоэлектронном атоме, имеющих одно и то 
же главное квантовое число n , называется электронной оболочкой.  
141 
 
Рисунок 33 – Наглядное представление пространственного квантования в виде 
полярных диаграмм  
 
Максимальное число электронов, находящихся в состояниях 
определяемых данным главным квантовым числом, равно (таблица 3) 
1
2
0
( ) 2(2 1) 2
n
l
Z n l n
−
=
= + =∑ . 
В каждой из оболочек электроны распределяются по подоболочкам, 
соответствующим данному l . Поскольку l  принимает значение от 0  до 
1−n , то число подоболочек равно порядковому номеру n  оболочки. 
Количество электронов в подоболочке с данным l  равно )12(2 +l .  
 
142 
Таблица 3 – Обозначения электронных оболочек и распределение 
электронов по подоболочкам  
Главное квантовое 
число 1 2 3 4 5 
Символ оболочки K L M N O 
Максимальное 
число электронов в 
оболочке 
2 8 18 32 50 
Орбитальное 
квантовое число l  0 0 1 0 1 2 0 1 2 3 0 1 2 3 4 
Символ 
подоболочки 1s 2s 2p 3s 3p 3d 4s 4p 4d 4f 5s 5p 5d 5f 5g
Максимальное 
число электронов в 
подоболочке 
2 2 6 2 6 10 2 6 10 14 2 6 10 14 18
 
Электронные конфигурации последовательных элементов в 
периодической таблице получают путем размещения электронов на 
уровнях, показанных на рисунке 34, начиная с низшего уровня, причем на 
каждом уровне могут находиться два электрона с противоположно 
направленными спинами. 
 
 
Рисунок 34 – Распределение электронов по подоболочкам первых 10 элементов 
периодической системы 
 
143 
В случае нескольких эквивалентных орбиталей с одинаковой 
энергией для правильного расположения электронов по орбиталям 
применяют следующие правила Гунда: 
1. Если число электронов равно или меньше числа эквивалентных 
орбиталей, то электроны приписываются различным орбиталям (основ-
ным является состояние с максимальным суммарным спином). 
2. Если два электрона по отдельности занимают две эквивалентные 
орбитали, то их спины в основном состоянии будут параллельны 
(электроны с параллельными спинами имеют более низкую энергию, чем 
соответствующая пара с противоположными спинами). 
4.3. ОСНОВЫ ТЕОРИИ МОЛЕКУЛЯРНОЙ СВЯЗИ 
Молекулой называется наименьшая частица данного вещества, 
обладающая его химическими свойствами и способная к самостоя-
тельному существованию.  
Внутреннюю энергию молекулы можно представить в виде суммы 
электронной энергии (electronic energy) (электростатическая энергия ядер 
и движущихся в их поле электронов), колебательной энергии (vibrational 
energy) (колебание ядер около положений равновесия) и вращательной 
энергии (rotational energy) (вращение молекулы вокруг оси, проходящей 
через центр масс) 
e v rE E E E= + + , 
а волновую функцию – в виде произведения волновых функций, 
описывающих эти три вида движения 
e v rψ = ψ ψ ψ . 
Адиабатическое приближение Борна-Оппенгеймера. Поскольку 
скорость движения тяжелых ядер во много раз меньше скорости движения 
легких электронов, то в каждый данный момент времени приближенно 
можно рассматривать движение электронов в поле неподвижных ядер. 
Потенциальная поверхность. На больших расстояниях ( ∞→R ) 
атомы не взаимодействуют (рисунок 35).  
По мере сближения начинается перекрытие волновых функций 
атомов, при этом притяжение преобладает над отталкиванием и 
144 
происходит образование молекулы. При eRR =  потенциальная кривая 
двухатомной молекулы имеет минимум, соответствующий равновесному 
состоянию молекулы с энергией )( eRE . При дальнейшем сближении 
атомов вследствие принципа Паули резко возрастает межатомное 
отталкивание. 
 
 
Рисунок 35 – Потенциальные кривые двухатомной молекулы 
 
Разность между суммарной энергией невзаимодействующих атомов 
atEΣ  и )( eRE  называют энергией химической связи или энергией 
диссоциации молекулы, отсчитанной от минимума потенциальной кривой 
(глубина потенциальной ямы), и обозначают eD   
( ) ( ) ( )e at e eD E E R E E R= Σ − = ∞ − . 
Для многоатомной молекулы E  является функцией уже не одной, а 
нескольких пространственных координат, описывающих взаимное 
расположение молекул, и ее можно представить в виде многомерной 
поверхности. Минимум на такой потенциальной поверхности 
145 
соответствует определенному относительному расположению ядер в 
пространстве – равновесной конфигурации молекулы.  
Если потенциальная поверхность имеет несколько минимумов, то 
для молекулы возможны несколько изомеров, отличающихся параметрами 
равновесной конфигурации и энергией. Если минимума на потенциальной 
поверхности нет, данная система нестабильна, при любом расположении 
ядер она распадается на невзаимодействующие атомы. Таким образом, 
молекула это физически устойчивая система из нескольких ядер и 
электронов, состояние которой описывается потенциальной кривой 
(поверхностью) с минимумом. 
Два метода в теории строения молекул. Метод валентных 
связей. Метод валентных связей предполагает, что молекула состоит из 
атомов, и для объяснения электронного строения молекулы применяются 
орбитали составляющих ее атомов. 
Исторически метод валентных связей происходит из работ Гайтлера 
и Лондона, в которых было решено уравнение Шредингера для молекулы 
водорода. Волновую функцию Гайтлер и Лондон составили в виде 
линейной комбинации 
1 2 1 2(1) (2) (2) (1)ψ = χ χ + χ χ  
произведений атомных орбиталей электрона 1 в поле первого ядра 1(1)χ  и 
электрона 2 в поле второго ядра 2 (2)χ , и (в силу тождественности и 
неразличимости электроны 1 и 2 можно поменять местами) электрона 2 в 
поле первого ядра 1(2)χ  и электрона 1 в поле второго ядра 2 (1)χ . При этом 
оказалось, что в области между ядрами в молекуле Н2 электронная 
плотность выше, чем простое наложение электронной плотности атомов. 
Эта повышенная плотность электронного заряда между ядрами 
удерживает их вместе, поскольку пребывание двух электронов в поле двух 
ядер энергетически выгоднее нахождения каждого из них в поле одного 
ядра. Пара электронов, ставшая общей двум ядрам, и обуславливает 
химическую связь в молекуле. 
Так как функция ψ  Гайтлера-Лондона симметричная, то из 
принципа Паули следует, что образование молекулы Н2 с такой функцией 
возможно только, если спины электронов антипараллельны. Полная 
146 
волновая функция молΨ , учитывающая еще и спины электронов, будет при 
этом антисимметричной по отношению к перестановке электронов. 
Если два атома имеют электроны с параллельными спинами, то 
система должна описываться другой координатной волновой функцией 
1 2 1 2(1) (2) (2) (1)ψ = χ χ − χ χ  
и при этом электронная плотность между ядрами понижена, вследствие 
чего возникает отталкивательное состояние, молекула Н2 не образуется. 
Обмен электронами с параллельными спинами приводит к отталки-
ванию (обменное отталкивание). Обмен электронами с антипараллель-
ными спинами приводит к притяжению. Часто употребляют выражение 
"обменные силы" отталкивания и притяжения. 
Результаты работ Гайтлера и Лондона были обобщены и 
распространены на многоатомные молекулы в методе валентных связей, в 
котором предполагается, что: 
1. Химическая связь образуется парой электронов с антипарал-
лельными спинами, локализованной между двумя атомами (теория 
локализованных пар). 
2. Число связей, образуемых данным атомом с другими атомами 
(валентность), равно числу неспаренных электронов внешней 
электронной оболочки в основном или возбужденном состоянии. 
3. Пространственная ориентация валентности определяется ортого-
нальностью атомных орбиталей центрального атома, участвующего в 
образовании связи, например xp  и yp  атомные орбитали кислорода 
взаимно перпендикулярны. 
4. Аддитивность энергии связи и других свойств является следствием 
локализации пары электронов между двумя атомами, образующими 
связь: молекула рассматривается как сумма отдельных связей, 
отсюда и свойства молекулы – сумма свойств связей. 
5. Валентно-насыщенные молекулы могут образовывать между собой 
химические соединения за счет донорно-акцепторного взаимо-
действия. Такое взаимодействие обусловлено наличием вакантной 
атомной орбитали в одном из атомов акцептора и неподеленной пары 
147 
электронов на атомной орбитали одного из атомов молекулы донора. 
Донорно-акцепторная связь по своей природе ковалентна, так как 
осуществляется парой электронов, общей двум атомам. 
Однако простое приближение локализованных пар не в состоянии 
объяснить структуру и характер связей во множестве химических 
соединений, например: 
1) гибридизацию атомных орбиталей;  
2) образование химических соединений инертных газов с галогенами 
(например 6XeF , 2XeOF );  
3) структуру сэндвичевых соединений, таких, как ферроцен;  
4) геометрию равновесных конфигураций ряда молекул, например 
различие в конфигурациях OLi2  и OH2 ;  
5) химическую связь в молекулах с недостатком электронов, 
например в диборане 62HB  где 12 электронов обеспечивают по 
схеме парных взаимодействий 8 связей;  
6) цепочки так называемых сопряженных связей =−=−=− CCCCC  
и структуру и характер связи в молекулах ароматических 
соединений, в том числе бензола и его производных.  
Метод молекулярных орбиталей. В методе молекулярных 
орбиталей волновая функция молекулы строится из функций, 
описывающих поведение отдельных электронов в поле, создаваемом 
остальными электронами и атомными ядрами, которые образуют 
молекулярный остов. 
1. Молекула рассматривается как целое, и каждый электрон 
принадлежит молекуле в целом и движется в некотором 
потенциальном поле, образуемом всеми остальными электронами и 
ядрами молекулы. 
2. Состояние электрона описывается одноэлектронной волновой 
функцией ψ , которая называется молекулярной орбиталью (МО). В 
отличие от атомной орбитали (АО), молекулярная орбиталь является 
многоцентровой орбиталью. Как и для электрона в атоме, квадрат 
148 
волновой функции 2ψ  определяет плотность вероятности нахождения 
электрона в данной точке пространства (или плотность электронного 
облака). 
3. Полное описание состояния электрона дает молекулярная  
спин-орбиталь, выражаемая как произведение МО на спиновую 
функцию Sψ . 
4. Совокупность молекулярных орбиталей молекулы называется ее 
электронной конфигурацией. Электронная конфигурация молекулы 
(так же как и для атома) строится (заполняется электронами) на основе 
двух фундаментальных положений: 
1) принцип наименьшей энергии – электрон занимает в молекуле 
свободную орбиталь с наименьшей энергией; 
2) принцип Паули – на одной молекулярной орбитали не может 
находиться более двух электронов, при этом спины электронов 
должны быть антипараллельны. 
Вырожденные орбитали заполняются в соответствии с первым 
правилом Гунда. Электронные оболочки молекул, в которых на 
каждой заселенной орбитали находятся два электрона с 
антипараллельными спинами, называют закрытыми; при наличии хотя 
бы одной МО, заселенной неспаренным электроном, – открытыми. 
5. Координатная волновая функция основного состояния молекулы 
задается как произведение одноэлектронных волновых функций 
занятых молекулярных орбиталей 
мол 1 2 3 nψ = ψ ψ ψ ψ… . 
Существуют различные варианты составления молекулярных 
орбиталей. Наиболее наглядным, информативным и удобным оказался 
метод линейной комбинации атомных орбиталей (ЛКАО), в котором 
молекулярная орбиталь записывается как линейная комбинация всех 
атомных орбиталей, участвующих во взаимодействии. Одноэлектронные 
молекулярные орбитали в приближении ЛКАО имеют вид 
1 11 12 13(1) (1) (1)A B CC C Cψ = χ + χ + χ … , 
2 21 22 23(2) (2) (2)A B CC C Cψ = χ + χ + χ … , 
в общем виде 
149 
1
( )
n
i iv v
v
C i
=
ψ = χ∑ , 
где i  – номер молекулярной орбитали iψ ; …,3,2,1=v  – номера атомных 
орбиталей (атомных волновых функций vχ  принадлежащих атомам 
nv ,,3,2,1 …=  (или …,,, CBA  в примере)). 
Наиболее точные расчеты в приближении МО выполняются 
методом самосогласованного поля (ССП). Молекулярные орбитали, 
вычисленные методом МО ССП, называются орбиталями Хартри-Фока 
или спектроскопическими. При построении молекулярной орбитали по 
методу ЛКАО должны соблюдаться следующие условия. 
1. Комбинируемые атомные орбитали должны быть близкими по 
энергии (иначе электрон не будет перемещаться в область с 
большей энергией и молекулярная орбиталь не образуется). 
2. Атомные орбитали, образующие молекулярные орбитали, 
должны перекрываться (иначе не будет той области пространства 
– области перекрытия орбиталей – проходя через которую электрон 
может переходить от атома к атому). При этом ядра располагаются 
так, чтобы перекрывание было максимальным (принцип 
максимального перекрывания). 
3. Атомные орбитали, образующие молекулярные орбитали, должны 
обладать одинаковыми свойствами симметрии относительно оси 
молекулы (обычно эту ось обозначают z ). Именно поэтому  
s -электроны (рисунок 35(а)), равно как и s - и zp -электроны 
(рисунок 35(б)), образуют связь, а s - и xp - (или yp -электроны) 
(рисунок 35(в)) – нет (поскольку "связывание" атомов в области 
перекрытия орбиталей одного знака компенсируется 
"антисвязыванием" или "разрыхлением" атомов в области 
перекрытия орбиталей противоположного знака). 
Орбиталь  
11 12s A BC Cψ = χ + χ  
при 1211 CC =  симметрична относительно плоскости, проходящей через 
центр молекулы и перпендикулярной ее оси. Такая молекулярная орбиталь 
150 
называется связывающей, так как перекрывание атомных орбиталей в этом 
случае максимально. 
Орбиталь 
11 12a A BC Cψ = χ − χ  
антисимметрична относительно этой плоскости и, следовательно, в центре 
межъядерной оси электронная плотность равна нулю. Такая молекулярная 
орбиталь называется антисвязывающей или разрыхляющей. 
 
 
а                                       б                                    в 
Рисунок 35 – Формирование молекулярных орбиталей из атомных различной 
симметрии: а – s–s связывание, б – s–pz связывание, в – отсутствие связывания s–px  
 
Рассмотрим образование молекулярных орбиталей на простейшем 
примере молекулы +2H . Молекулярный ион водорода – наиболее простая 
молекулярная система, имеющая два протона и один электрон. Считая в 
соответствии с принципом Борна-Оппенгеймера ядра (протоны) 
неподвижными запишем оператор Гамильтона (оператор полной энергии 
системы) в виде 
BAAB R
e
R
e
R
e
m
H
2222
2
−−+Δ= = , 
где ABR  – расстояние между ядрами, AR , BR  – расстояние между 
электроном и ядрами A  и B . 
Волновую функцию для электрона в молекуле строим по методу МО 
ЛКАО как линейную комбинацию атомных s1  волновых функций 
водорода 
1 2A BC Cψ = χ + χ . 
151 
Поскольку молекула +2H  симметрична, то коэффициенты должны 
быть равны по абсолютной величине, но могут иметь разный знак, 
поэтому для +2H  возможны как симметричная, так и антисимметричная 
волновые функции 
( )s s A BCψ = χ + χ , 
( )a a A BCψ = χ + χ . 
Численное значение коэффициентов находят из условия нормировки 
волновой функции  
2 d 1ψ θ =∫ . 
Здесь интеграл dθ∫  означает интегрирование по всему пространству. 
Константы 
S
Cs 22
1
+= , SCa 22
1
−= , где интеграл dA BS = χ χ θ∫  – 
интеграл перекрытия волновых функций, который отражает степень 
перекрывания двух атомных орбиталей Aχ  и Bχ . 
Энергия системы, описываемой оператором Гамильтона, в 
квантовой механике определяется как 
*
*
d
d
H
E
ψ ψ θ= ψ ψ θ
∫
∫ . 
В нашем случае 
1 2 1 2
2
1 2
( ) ( )d
( ) d
A B A B
A B
C C H C C
E
C C
χ + χ χ + χ θ= χ + χ θ
∫
∫  
или 
( )2 2 2 21 2 1 2
2 2
1 2 1 2 1 2
d d 2 d
d d d d .
A B A B
A A B B A B B A
E C C C C
C H C H C C H C C H
χ θ + χ θ + χ χ θ =
= χ χ θ + χ χ θ + χ χ θ + χ χ θ
∫ ∫ ∫
∫ ∫ ∫ ∫  
Введем обозначения интегралов. 
1. Интеграл перекрытия  
dAB BA A BS S S= = = χ χ θ∫ . 
Интеграл перекрытия отражает степень перекрытия атомных 
орбиталей. 
152 
2. Резонансный (или обменный) интеграл  
d dAB BA A B B AH H H Hβ = = = χ χ θ = χ χ θ∫ ∫ . 
Обменный интеграл описывает добавочное понижение энергии, 
которое возникает из-за возможности перехода электрона от ядра A  к 
ядру B . Его вклад определяет энергию химической связи – чем он больше, 
тем прочнее связь. 
3. Кулоновский интеграл 
d dAA BB A A B BH H H Hα = = = χ χ θ = χ χ θ∫ ∫ . 
Кулоновский интеграл характеризует классическое кулоновское 
взаимодействие заряженных частиц. 
Теперь, с учетом нормировки атомных волновых функций 
2 2d d 1A Bχ θ = χ θ =∫ ∫  запишем 
( ) ( ) ABAA HCCHCCSCCCCE 212221212221 22 ++=++ . 
Стационарному состоянию системы соответствует минимум 
энергии. Продифференцируем уравнение по 1C , считая constC =2  
( ) ( )2 21 2 1 2 1 2 1 2
1
2 2 2 2 2AA AB
EE C C S C C C C S C H C H
C
∂+ + + + = +∂ . 
Считая в минимуме 
1
0E
C
∂ =∂ , получим 
0)()( 21 =−+− ESHCEHC ABAA  
Аналогично, находя 
2
E
C
∂
∂ , получаем 
0)()( 21 =−+− EHCESHC AAAB  
Таким образом, мы получили однородную систему из двух 
линейных уравнений 
1 2( ) ( ) 0C E C ESα − + β − = , 
1 2( ) ( ) 0C ES C Eβ − + α − = . 
Решение этой системы находим, приравнивая нулю определитель  
0
E ES
ES E
α − β − =β − α − . 
153 
Решением будут значения 
1s
E
S
α +β= ≈ α +β+ , 
1a
E
S
α −β= ≈ α −β− . 
sE  отвечает основному состоянию, а aE  – первому возбужденному 
состоянию молекулы +2H .  
Потенциальные кривые, рассчитанные по этим формулам для 
молекулы +2H , приведены на рисунке 36 с учетом (а) и без учета (б) 
интеграла перекрытия. 
 
 
а                                                  б 
Рисунок 36 – Нижайшие состояния молекулярного иона водорода Н2+:  
а – потенциальные кривые основного и отталкивательного состояний и схема энергети-
ческих уровней с учетом интеграла перекрытия, б – энергетические уровни без учета 
этого интеграла. De – энергия диссоциации молекулы Н2+ 
 
В атомной физике используется система атомных единиц Хартри:  
1. За единицу энергии принята удвоенная энергия ионизации атома 
водорода, равная 
2 4 2 4
1 2 2 2 2 2
0 0
12 2
8 4n
mZ e mZ eE
h n h=
⋅ = = =ε ε 27,22 эВ. 
2. За единицу длины принят радиус первой боровской орбиты 
электрона в атоме водорода, равный 
2
0
0 2
ha
me
ε= =π 0,0529 нм. 
154 
В этих единицах явный вид интегралов для молекулы +2H : 
21 11
2
Re
R
−⎛ ⎞α = − + + ⋅⎜ ⎟⎝ ⎠ ,   
1 1 ( 1)
2
RS R e
R
−⎛ ⎞β = − + ⋅ − +⎜ ⎟⎝ ⎠ ,    
21 1
3
RS R R e−⎛ ⎞= + + ⋅⎜ ⎟⎝ ⎠ , 
где ABRR =  – межъядерное расстояние. 
Образование σ и π молекулярных орбиталей. На рисунке 37 
представлена схема образования связывающей (а) и антисвязывающей 
(разрыхляющей) (б) молекулярной орбитали молекулы +2H  из атомных 
орбиталей, а также диаграммы плотности вероятности и условные 
контурные диаграммы распределения электронной плотности. 
 
 
а                                                       б 
Рисунок 37 – Схемы образования молекулярных орбиталей молекулы Н2+ из 
атомных орбиталей: а – связывающая, б – антисвязывающая  
 
В пространстве между ядрами (рисунок 37(а)) значения sψ  и 2sψ  
выше, чем они были бы для изолированной атомной орбитали. 
155 
Следовательно, вероятность пребывания электрона в пространстве 
между ядрами выше, он притягивает к себе оба протона и, в то же время, 
экранирует взаимное отталкивание ядер. В результате наблюдается 
значительное понижение энергии электрона в поле двух ядер по 
сравнению с энергией электрона в атоме – система из двух ядер и 
электрона оказывается более устойчивой, чем система разъединенных 
ядер – возникает химическая связь. Химическая связь, которая возникает 
вследствие коллективизации электрона всеми (в данном случае двумя) 
ядрами молекулы называется ковалентной. 
Если бы между ядрами отсутствовал квантовомеханический эффект 
"обмена" электроном (интеграл β  был бы равен нулю), то 0=eD  и 
образование молекулы было бы невозможно. Связь в молекуле +2H  
обусловлена коллективизацией одного-единственного электрона.  
Таким образом, представление Льюиса о химической связи, как 
образованной общей парой электронов, не выдерживает в данном случае 
проверки опытом. Дело не в числе общих электронов, а в таком их 
распределении между атомами, чтобы переход от атомной системы к 
молекулярной сопровождался понижением полной энергии системы. 
Характеристики молекулярных орбиталей. Молекулярные 
термы. В атоме электрон движется в сферически симметричном 
(центральном) поле ядра и остальных электронов. В линейной молекуле 
поле не сферически, а аксиально симметричное: имеется выделенное 
направление – направление межъядерной оси (или направление 
химической связи между атомами) – ось молекулы. 
Основной характеристикой одноэлектронных состояний служит 
квантовое число λ , определяющее абсолютную величину проекции 
орбитального момента электрона на ось молекулы. Так как величина 
этой проекции определяется магнитным квантовым числом m  ( mlz = , где 
…,2,1,0 ±±=m ), то λ  принимает значения  
0,1,2,mλ = = … 
Молекулярные электронные состояния по аналогии с атомными 
орбиталями обозначают строчными греческими буквами. В таблице 4 
приведены обозначения молекулярных орбиталей. 
156 
Таблица 4 – Обозначения молекулярных орбиталей 
Атомное орбитальное квантовое число l  0 1 2 3 
Атомные состояния электрона s  p  d  f  
Молекулярное орбитальное квантовое число λ  0 1 2 3 
Молекулярные состояния электрона σ  π  δ  ϕ  
 
Согласно принципу Паули в молекуле не может быть двух 
электронов в одинаковых квантовых состояниях. Эквивалентные  
σ -электроны могут отличаться лишь величиной sm  проекции спина на ось 
молекулы, принимающей два значения 21±=sm ; мы получаем молеку-
лярную оболочку 2σ , заполненную двумя электронами. Эквивалентные  
π -, δ -, ... электроны могут отличаться знаком проекции орбитального 
момента и знаком проекции спина на ось молекулы, то есть существуют 
четыре различных состояния 
m  λ  λ  −λ  −λ  
sm  21+  21−  21+  21−  
и получаются молекулярные оболочки 4 4, ,π δ …  с четырьмя электронами 
каждая. 
Аналогично тому, как s -электроны в атомах ( 0=l ) обладают 
сферической симметрией, σ -электроны в молекулах ( 0λ = ) обладают 
аксиальной симметрией. 
Согласно наглядным представлениям электронное облако  
σ -электронов распределено симметричным образом вокруг оси молекулы. 
В силу аксиальной симметрии σ -состояние является положительным 
(рисунок 38(а)). 
В противоположность σ -электронам π -электроны не обладают 
аксиальной симметрией, подобно тому, как в атомах не обладают 
сферической симметрией p -электроны. Электронное облако  
π -электронов распределено вокруг оси таким образом, что в некоторой 
плоскости, проходящей через ось, его плотность обращается в нуль. При 
этом π -состояние, дважды вырожденное относительно знака 1m = ±λ = ± , 
представляет совокупность положительного и отрицательного состояний. 
157 
Для линейных молекул, обладающих центром симметрии, 
одноэлектронные состояния, в зависимости от их поведения при инверсии 
относительно этого центра подразделяются на четные g  ( gerade ) – не 
изменяющие знак при инверсии, и нечетные u  (ungerade ) – изменяющие 
знак (рисунок 38(б)). Четность и нечетность молекулярных орбиталей 
лежат в основе правил отбора разрешенных электронных переходов. 
Возможны переходы u gU  и невозможны переходы u uU  и g gU . 
 
       
а                                                            б 
Рисунок 38 – Молекулярная связь: а – структура орбиталей, б – четные и 
нечетные состояния  
 
Если плотность электронного облака обращается в нуль в средней 
плоскости, проходящей через центр молекулы и перпендикулярной ее оси, 
то такие электроны – антисвязывающие (или разрыхляющие).  
Если, наоборот, плотность электронов в этой области отлична от 
нуля, то такие электроны – связывающие.  
Антисвязывающие орбитали отмечают индексом (∗). Помимо 
связывающих и антисвязывающих молекулярных орбиталей различают и 
несвязывающие молекулярные орбитали. Энергия электронов на такой 
158 
молекулярной орбитали практически не отличается от его энергии на 
соответствующей атомной орбитали.  
Комбинации орбиталей на ядрах молекул a  и b , образующие 
связывающие и разрыхляющие орбитали приведены на рисунке 39. (Ось x  
походит через два ядра.) 
 
 
Рисунок 39 – Связывающие, несвязывающие и разрыхляющие молекулярные 
орбитали  
 
Полярная связь. В гетероядерных молекулах связывающие 
электроны не поделены поровну между атомами. При таком 
159 
распределении электронной плотности химическую связь называют 
полярной или точнее полярной ковалентной связью, а молекулы 
полярными. Электрические центры тяжести положительных ядер и 
отрицательного электронного облака не совпадают, и молекула 
представляет собой постоянный электрический диполь – систему двух 
равных по величине и противоположных по знаку зарядов q+  и q−  
(рисунок 40).  
 
 
Рисунок 40 – Контурная диаграмма распределения электронной плотности в 
молекулах O2, OH и H2O 
 
Электрический дипольный момент молекулы определяется как 
qlμ = GG . Единица измерения – Кл·м (внесистемная единица измерения – 
дебай (Д) – 1 Д = 3⋅10–30 Кл⋅м). 
Дипольный момент – наиболее непосредственная характеристика 
полярности связи. Двухатомные гомоядерные молекулы – неполярны 
( 0μ = , чисто ковалентная связь). Неполярны многоатомные молекулы, 
имеющие центр симметрии ( 62 SF,BeF ) или обладающие высокой 
симметрией, например, тетраэдрические ( 44 CCl,CH ), плоские 
треугольные ( 33 AlF,BF ) и др.  
160 
Дипольный момент многоатомной молекулы можно условно 
представить как векторную сумму дипольных моментов, приписываемых 
отдельным связям (аддитивность дипольного момента), например, 
2
24 2 2 2 2
H O 1 2 1 2 OH OH6,13 10 Кл м 2 cos 2 2 cos104,5
−μ = ⋅ ⋅ = μ + μ + μ μ α = μ + μ  
откуда следует 24OH 5,03 10 Кл м  (1,51 Д)
−μ = ⋅ ⋅ . 
Если неполярную молекулу поместить во внешнее электрическое 
поле E
G
, то центры тяжести положительных и отрицательных зарядов, 
совпадавшие до этого, сместятся относительно прежнего положения  
в противоположных направлениях: положительных зарядов – по полю, 
отрицательных – против направления внешнего поля. У молекулы 
появится индуцированный дипольный момент μG . Это явление называют 
поляризацией. Величина индуцированного дипольного момента 
пропорциональна приложенному полю 
Eμ = α GG . 
Коэффициент α называют поляризуемостью молекул. 
Поляризуемость имеет размерность объема и характеризует объем 
электронного облака молекулы. Поляризуемость, связанная с 
деформацией молекулы, называется деформационной. Она характеризует 
смещение электронного облака и ядер относительно прежних положений, 
а так же пространственное смещение атомных групп, таких, как OH,NO2  
и т. п., и представляет собой сумму электронной и атомной 
поляризуемостей  
d e aα = α + α . 
Полярные молекулы помимо деформационной поляризации 
испытывают еще ориентирующее действие внешнего электрического поля 
– ориентационную поляризацию. Этот эффект характеризуется ориентаци-
онной поляризуемостью oα , обратно пропорциональной абсолютной 
температуре 
2
3o kT
μα = , 
где k  – постоянная Больцмана. Полная поляризуемость равна 
e a oα = α + α + α . 
161 
При изменении направления внешнего электрического поля 
происходит переориентация полярных молекул и изменение направления 
вектора наведенного диполя. При увеличении частоты внешнего поля 
молекула как целое не успевает изменять пространственную ориентацию 
так же быстро, как изменяется внешнее поле – высокочастотное 
электрическое поле не индуцирует ориентационную поляризацию. При 
дальнейшем увеличении частоты внешнего поля тяжелые атомные ядра не 
успевают изменять положение в пространстве с частотой внешнего поля – 
исчезает атомная компонента поляризуемости. Электронная же 
поляризация сохраняется даже в переменном электрическом поле с 
частотой 1015 Гц, что соответствует частоте электромагнитных колебаний 
видимого света. Электронная поляризуемость связана с коэффициентом 
преломления n  вещества формулой Лоренц-Лоренца 
2
2
1 4
2 3 e
n N
n
− = π α+ , 
где N  – число поляризующихся частиц в единице объема. Из расчета на 
моль эта формула примет вид 
2
2
1 4
2 3M A e
n MR N
n
−= ⋅ = π α+ ρ , 
где MR  – молярная рефракция (преломление), AN  – число Авогадро,  
M  – молярная масса, ρ  – плотность вещества. Эта формула верна для 
высоких частот внешнего поля, соответствующих видимому и 
ультрафиолетовому диапазонам. 
При более медленных колебаниях (например, для инфракрасного 
диапазона) необходимо учитывать атомную поляризуемость и вместо 2n  
использовать диэлектрическую проницаемость ε . По определению 
показатель преломления равен отношению скорости света в вакууме к 
скорости света в данной среде n c= υ , поскольку cυ = ε , то 2n = ε . 
Магнитной проницаемостью среды для оптически прозрачных сред можно 
пренебречь. Таким образом, мы получаем уравнение Клаузиуса-Мосотти 
1 4 ( )
2 3 A e a
M Nε − ⋅ = π α + αε + ρ . 
162 
С учетом ориентационной поляризуемости oα   
21 4 4 4( ) ( )
2 3 3 3 3A e a o A e a A
M N N N
kT
ε − μ⋅ = π α + α + α = π α + α + πε + ρ . 
Функция 
24 4( )
3 9A e a A
N N
kT
μπ α + α + π  называется молярной поляризацией. 
Если пренебречь вкладом атомной поляризуемости aα , которая не 
превышает 5–8% молярной поляризации, то уравнение Клаузиуса-
Мосотти перейдет в уравнение Ланжевена-Дебая 
21 4
2 3 3A e
M N
kT
⎛ ⎞ε − μ⋅ = π α +⎜ ⎟ε + ρ ⎝ ⎠
, 
которое с использованием молярной рефракции MR  будет иметь вид 
21 4
2 9M A
M R N
kT
ε − μ⋅ = + πε + ρ . 
Молярная рефракция не зависит от агрегатного состояния вещества 
и от температуры. По величине молярная рефракция сходна с поправкой b  
в уравнении Ван-дер-Ваальса ( )( )2p a V V b RTμ μ+ − = . Сумма объемов 
молекул одного моля вещества равна молярной рефракции. Объем 
обладает свойством аддитивности, т.е. объем целого равен сумме всех 
объемов его составных частей. Так как двойная и тройная связь, а также 
напряженные циклы образуются за счет π-связей с легко подвижными 
электронами, то поляризация и, следовательно молярная рефракция таких 
соединений увеличивается. Соединения, имеющие сопряженные двойные 
связи, обладают π-электронами с особой подвижностью по сравнению с 
соединениями с изолированными двойными связями. Наличие подвижных 
π-электронов увеличивает показатель преломления и молярную 
рефракцию 
ат циклов кратных связей
1 1 1
m n l
i j k
M
i j k
R R R R
= = =
= + +∑ ∑ ∑ , 
где iRат  – атомная рефракция, m  – число атомов; 
jRциклов  – рефракция 
циклов, n  – число циклов; kR связейкратных  – рефракция связей, l  – число 
кратных связей. 
163 
По молярной рефракции можно установить структуру молекулы. 
Для определения структуры молекулы подбирают такую структурную 
формулу, для которой вычисленная молярная рефракция равна 
экспериментально полученному значению. Рефракция, отнесенная к 
одному килограмму вещества, называется удельной рефракцией. 
Ионно-ковалентная связь. При очень высокой полярности связи 
( 293 10  Кл м ( 10 Д)−μ ≈ ⋅ ⋅ ≈ ) электронный заряд на связывающей орбитали 
уже не распределен между двумя ядрами, а практически сосредоточен в 
области одного из ядер, как, например, у ядра фтора в молекуле NaF .  
В результате на фторе сосредотачивается избыточный отрицательный 
заряд практически равный единице, а на натрии – соответствующий 
положительный заряд. Приближенно эта ситуация может быть описана 
электростатической теорией ионной связи как перенос электрона от атома 
натрия к атому фтора с образованием ионов Na+ и F–, удерживаемых в 
молекуле электростатическим притяжением. В этом смысле предельное 
состояние связи при очень высокой полярности может быть названо 
ионной связью.  
Степень полярности связи наиболее непосредственно характеризу-
ется дипольным моментом. Наряду с этим часто используется понятие 
электроотрицательности. Электроотрицательностью E  атома называ-
ется способность его в молекуле притягивать на себя электрон. 
Полярность молекулы определяется разностью электроотрицательнос-
тей атомов EΔ  – чем она выше, тем полярнее связь.  
Электроотрицательность атома тем выше, чем выше его потенциал 
ионизации I  (способность удержать свой электрон) и чем выше сродство 
к электрону χ  (способность притягивать электрон соседнего атома). 
Поэтому мерой электроотрицательности может служить полусумма 
потенциала ионизации и сродства к электрону (определение электроотри-
цательности по Милликену) 
1 ( )
2
E I= + χ . 
За условную единицу принята электроотрицательность атома лития 
1Li =E . Максимальной электроотрицательностью обладает фтор 4F =E . 
164 
Если разность электроотрицательностей 0=ΔE , то имеем чисто 
ковалентную связь, а при 2>ΔE  – ионную связь. Внутри этих пределов 
степень полярности связи равна 
2
EΔ . 
 
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 
1. Перечислите основные постулаты квантовой механики. 
2. Чем отличаются фермионы от бозонов? 
3. Какие квантовые числа имеются ввиду в принципе Паули? 
4. Какие вы знаете электронные оболочки и подоболочки? 
5. Чем отличаются два правила Гунда? 
6. В чем смысл адиабатического приближения Борна-Оппенгей-
мера? 
7. Чем метод валентных связей отличается от метода молекулярных 
орбиталей? 
8. Какие условия следует соблюдать при построении молекулярных 
орбиталей методом ЛКАО? 
9. Чем отличаются связывающие и антисвязывающие молекулярные 
орбитали? 
10. Что описывают резонансный, кулоновский и интеграл 
перекрытия?  
11. Как обозначаются молекулярные орбитали? 
12. Для каких молекул молекулярные орбитали подразделяют на 
четные и нечетные? 
13. Запишите формулу Лоренц-Лоренца. 
14. При каких условиях уравнение Клаузиуса-Мосотти переходит в 
уравнение Ланжевена-Дебая? 
15. Что называется сродством к электрону? 
16. Как определяют электроотрицательность атома через потенциал 
ионизации и сродство к электрону? 
17. Как определяется полярность молекулы? 
 
165 
 
 
РАЗДЕЛ  II 
ФИЗИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ И МЕТОДЫ 
ИССЛЕДОВАНИЯ 
 
 
Глава 5 
ФИЗИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В БИОСИСТЕМАХ 
5.1. ОСОБЕННОСТИ КОВАЛЕНТНЫХ СВЯЗЕЙ В БИОМОЛЕКУЛАХ 
Природные биомолекулы сконструированы так, чтобы быть 
стабильными на протяжении биологически необходимого промежутка 
времени. Большинство ферментов в живой клетке функционируют всего 
несколько секунд, и крайне редко создаются ферменты для работы в 
течении более чем одного года. Биомолекулярные комплексы собираются 
быстро, используются для специальных задач, а затем разбираются, 
обеспечивая тем самым клетку исходными материалами для строительства 
новых структур. Правилом является планируемая при сборке пригодность 
для утилизации.  
Для синтеза объектов с такими свойствами идеальными являются 
органические молекулы на основе углерода. Органические молекулы 
обеспечивают большой набор взаимодействий в водном окружении. Они 
стабильны при физиологических температурах, но ковалентные связи в 
них не слишком прочные, что позволяет осуществлять быструю 
перестройку молекул в течение секунд. Комбинируя углерод с 
несколькими другими атомами – кислородом, водородом, азотом, серой, 
166 
фосфором – может быть синтезировано бесконечное разнообразие 
молекул с различными химическими свойствами. 
Структура и свойства органических молекул можно понять, 
используя простую эмпирическую модель, которой химики и биологи 
используют уже много десятилетий. Это конечно, не то полное описание, 
которое обеспечивает квантовая механика, но этого достаточно для 
понимания тех исходных взаимодействий, которые и формируют форму, и 
стабилизируют биомакромолекулы.  
Такое упрощенное описание включает три основных модели.  
Во-первых, ковалентное связывание соединяет атомы, формируя 
стабильные структуры с определенной геометрией.  
Во-вторых, несколько типов нековалентных сил контролируют 
взаимодействия внутри молекул и между молекулами.  
И, в-третьих, особые свойства воды кардинально модифицируют 
форму и стабильность молекул. Характерная энергия различных 
взаимодействий приведена в таблице 5. 
 
Таблица 5. Энергия взаимодействий в макромолекулах. 
 кал/моль 
Ковалентная связь > 50 
Ван-дер-ваальсовые силы < 1 
Водородная связь 1–7 
Электростатические взаимодействия 1–6 
Гидрофобные взаимодействия 2–3 
Средняя тепловая энергия при 37°С 0,6 
 
На рисунке 41 в качестве примера приведена схема молекулы 
инсулина. Трехмерная структура этой молекулы стабилизирована 
широким набором различных взаимодействий. Ковалентные связи, 
изображенные на схеме цилиндрами (2), связывают атомы молекулы. 
В водном окружении белковая цепь сворачивается так, чтобы 
спрятать гидрофобные участки (1) внутрь глобулы, а гидрофильные 
заряженные аминокислоты (4) оказались на поверхности молекулы, где 
167 
они взаимодействуют с молекулами воды. Прочность глобулы 
увеличивают водородные связи между различными участками молекулы. 
Пунктиром (3) показаны водородные связи, формирующие α-спираль. 
 
 
Рисунок 41 – Схема молекулы инсулина: 1 – гидрофобные аминокислоты,  
2 – ковалентные межатомные связи, 3 – водородные связи, 4 – заряженные 
аминокислоты 
 
Ковалентные связи в биомолекулах. Самыми сильными взаимо-
действиями в биомакромолекулах являются ковалентные связи, которые 
образуются между атомами благодаря квантовомеханическому 
обобществлению электронов. При физиологических температурах 
ковалентные связи стабильны. Для того чтобы их сформировать или 
разорвать требуется значительная энергия. Прочность большинства 
органических материалов определяется именно ковалентными связями. 
Например, шелк формируется многими длинными нитями (цепочками) 
ковалентно связанных атомов, сплетенными в жгуты. Прочность шелка 
определяется этими ковалентными связями. Эластичность шелка является 
следствием того, что отдельные одномерно связанные нити легко скользят 
168 
друг относительно друга, поскольку они не связаны ковалентно между 
собой. Если же сформировать трехмерную систему ковалентных связей, 
такую, как в углеродной решетке алмаза, образуется самый прочный из 
минералов, который выдерживает максимальные нагрузки, приложенные 
в любом направлении. 
Ковалентные связи жесткие и направленные. Геометрия 
ковалентных связей определяется квантовомеханическим распределением 
электронной плотности в атомах. Для описания структурных свойств 
большинства органических молекул пользуются наглядными моделями 
ковалентных связей в основе которых, конечно же, лежит строгое 
квантовомеханическое описание межатомных взаимодействий. Эти 
модели сродни тем шаро-стержневым конструкторам, из которых 
собирают объемные модели молекул. Однако для более глубокого 
понимания природы ковалентных связей и при попытках встраивания в 
органические молекулы более экзотических атомов необходимо более 
детально изучать квантовую механику и квантовую химию. 
В первом приближении, органические молекулы могут быть 
собраны из атомов, используя соответствующее число и геометрию 
связей, показанную на рисунке 42. 
 
 
Рисунок 42 – Схемы ковалентных связей в органических молекулах атомов 
углерода, кислорода, азота, серы и фосфора 
 
Атомы углерода (С) образуют четыре связи с окружающими 
атомами, формируя тетраэдрические структуры. В некоторых соединениях 
углерод способен образовывать две (или даже три) связи с одним атомом, 
образуя двойную связь. Кислород (О) образует две связи под углом 
порядка 100° или двойную связь с одним атомом. Азот (N) образует три 
169 
связи. Сера (S) образует две связи. Фосфор (Р) в биомолекулах участвует 
в составе фосфатной группы, в которой он окружен четырьмя атомами 
кислорода. Используя эти простые модели можно "собрать" огромное 
количество разнообразных молекул. Более того, эти правила 
конструирования молекул настолько универсальны, что для конструирова-
ния и исследования свойств органических молекул вполне пригодны даже 
пластиковые шаро-стержневые модели. Однако, конструируя новую 
молекулу необходимо все же сначала ознакомиться с теми молекулами, 
которые уже созданы природой, чтобы не тратить силы на выдумывание 
нестабильных образований.  
Стабильные органические молекулы, как правило, имеют 
углеродный скелет, а присоединенные атомы азота и кислорода, как 
правило, пространственно разнесены и не соединены друг с другом 
ковалентно. Кроме того, обычно менее стабильными являются молекулы, 
в которых сильно искажена нормальная геометрия атомных орбиталей, 
например, такой является треугольная молекула из трех атомов углерода. 
Геометрия взаимодействий посредством ковалентных связей четко 
определена и относительно жестка. Длина связей варьируется только на 
доли ангстрема, а вариации углов между двумя связями редко превышают 
несколько градусов. В то же время, для многих типов связей разрешено 
вращение вокруг связей. Вообще говоря, хотя такое движение, как и все в 
квантовом мире, является последовательными перескоками системы из 
одного состояния в другое, но, поскольку барьеры при таких перескоках 
малы, то в молекулярной биотехнологии одиночные связи принято 
рассматривать как оси вращения. Однако двойные и тройные связи, при 
образовании которых обобществляются дополнительные электроны, 
являются жесткими.  
В действительности все не так просто. Вышеперечисленные простые 
правила должны быть скорректированы с учетом явлений гибридизации и 
резонансов, которые объясняют некоторые необычные аномалии. 
Классическим примером является бензол (рисунок 43). По нашим 
правилам его шестиугольное "кольцо" следовало бы изображать как 
попеременное чередование одиночной и двойной связей между 
углеродами. Очевидно, что возможны два представления. Однако 
170 
исследования показывают, что все связи в бензольном кольце 
тождественны и в действительности картина связей есть "среднее 
арифметическое" двух экстремальных случаев, показанных на рисунке 43.  
 
 
Рисунок 43 – Образование жестких молекулярных структур вследствие 
формирования резонансов 
 
Резонансы существенно снижают гибкость молекулярных связей. 
Примером этого является пептидная связь (рисунок44).  
 
 
Рисунок 44 – Резонансы в пептидной связи  
171 
Вследствие гибридизации вся пептидная группа является жестким 
образованием, лежащим в одной плоскости, хотя могло бы показаться, что 
в ней возможно вращение вдоль HN–CO связи. Наглядно этот процесс 
можно представить как "перенос" электрона с азота на кислород, при 
котором вместо одинарной HN–CO связи формируется двойная 
(рисунок 43). В действительности электронная структура опять-таки 
соответствует промежуточному между этими крайностями состоянию, она 
имеет характер резонанса, охватывающего все четыре атома пептидной 
группы и обеспечивающего её жесткость, как если бы все связи имели 
свойства двойных. В результате пептидная цепь может относительно 
свободно вращаться только относительно А и В связей α-углеродов 
(рисунок 44). 
5.2. ОСОБЕННОСТИ НЕКОВАЛЕНТНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ В 
БИОМОЛЕКУЛАХ 
Нековалентные взаимодействия являются определяющими в 
формировании функциональной структуры биологических макромолекул 
и клеточных компонентов. Силы нековалентных межмолекулярных 
взаимодействий являются короткодействующими – они проявляются на 
расстояниях менее 10–9м.  
Нековалентные взаимодействия подразделяют на:  
(1) электростатические (или ионные) взаимодействия,  
(2) ван-дер-ваальсовые силы,  
(3) водородную связь, 
(4) гидрофобные силы. 
Рассмотрим взаимодействие двух молекул, одна из которых 
расположена в начале координат (рисунок 45). Сила взаимодействия 
молекул – это равнодействующая сил притяжения ПF  (они преобладают 
на больших расстояниях) и сил отталкивания ОF  (они доминируют на 
малых расстояниях).  
На расстоянии 0rr =  эти силы уравновешивают друг друга и 0=F . 
Таким образом, расстояние 0r  – это равновесное расстояние между моле-
172 
кулами, на котором бы они находились в отсутствие теплового движения. 
Потенциальная энергия взаимодействия молекул U  минимальна в 
состоянии устойчивого равновесия при 0rr =  (рисунок 45(б)).  
 
 
F 
U 
Umin 
r, м
r, м
FО 
FП 
F=FО+FП 
10–9
10–9
r0 
r0 
а 
б 
 
Рисунок 45 – Межмолекулярное взаимодействие: а – сила межмолекулярного 
взаимодействия, б – потенциальная энергия  
 
Ван-дер-ваальсовые взаимодействия имеют электромагнитную 
природу и определяются взаимодействием электрических диполей 
молекул. В зависимости от того, обладает ли взаимодействие молекулы 
электрическим дипольным моментом, или последнее возникает вследствие 
поляризации оболочек, существуют различные типы ван-дер-ваальсовых 
сил:  
1) диполь-дипольное взаимодействие полярных молекул, 
2) индукционное взаимодействие диполя полярной молекулы с 
индуцированным диполем другой молекулы, 
3) дисперсионное взаимодействие индуцированных диполей двух 
молекул. 
Диполь-дипольное взаимодействие дипольного момента полярной 
молекулы с электрическим полем, создаваемым другой полярной 
молекулой, может иметь характер притяжения (рисунок 46(а)) или 
173 
отталкивания (рисунок 46(б)) в зависимости от взаимной ориентации 
диполей. Таким образом, диполь-дипольное взаимодействие приводит к 
ориентационной упорядоченности молекул. С другой стороны, тепловое 
движение молекул разупорядочивает ориентацию молекул. 
 
+
–
+ 
+ +
– 
–
–
 
 
 
 
 
 
        а                        в                         д 
 
 
 
 
        б                        г                        е    
Рисунок 46 – Схема ван-дер-ваальсовых взаимодействий: а,б – диполь-
дипольное взаимодействие, в,г – индукционное взаимодействие, д,е – дисперсионное 
взаимодействие 
 
Усредняя энергию взаимодействия двух диполей по всем возможным 
взаимным ориентациям с учетом теплового движения, можно получить 
выражение для средней энергии взаимодействия двух молекул с 
постоянными дипольными моментами 1μ  и 2μ , находящихся на 
расстоянии R  друг от друга 
2 2
1 2
2 6
0
2 1( )
3 (4 )dd B
U R
k T R
μ μ= − πε . 
Индукционное взаимодействие возникает тогда, когда молекула, 
обладающая постоянным дипольным моментом (рисунок 46(в,г), черная 
стрелка), наводит в другой молекуле, неполярной или полярной, так 
называемый индуцированный дипольный момент (рисунок 46(в,г), светлая 
стрелка).  
Взаимодействие постоянного диполя одной молекулы и наведенного 
174 
им диполя второй понижает потенциальную энергию системы на 
величину, называемую энергией индукционного взаимодействия 
2
2 6
0
1( )
8ind
U R
R
αμ= − π ε , 
где α  – поляризуемость молекулы, в которой индуцируется диполь. 
Индукционное взаимодействие не зависит от температуры, так 
как ориентация наведенного диполя не может быть произвольной, она 
однозначно определяется направлением постоянного диполя. 
Индукционное взаимодействие существенно только для молекул со 
значительными поляризуемостями. 
Дисперсионное взаимодействие индуцированных диполей 
характерно для атомов и молекул, у которых нет не только дипольного, но 
и квадрупольного, октупольного и других электрических моментов. 
Осцилляция электронного облака молекулы позволяет рассматривать её 
как частицу, имеющую мгновенный дипольный момент, который 
постоянно меняет свою величину и направление. 
Предположим, что в данный момент времени (рисунок 46(д)) 
электронная конфигурация молекулы соответствует мгновенному диполю, 
1μ  представленному темной стрелкой. Этот диполь поляризует другую 
молекулу и индуцирует в ней мгновенный диполь 2μ , изображенный 
светлой стрелкой. Взаимодействие диполей обеспечивает притяжение 
молекул. 
Хотя направление диполя в первой молекуле будет продолжать 
изменяться, индуцированный диполь во второй молекуле будет 
подстраиваться под эти изменения (рисунок 46(е)), и вследствие такой 
корреляции эффект притяжения не усреднится до нуля. 
Энергия дисперсионного взаимодействия пропорциональна 
поляризуемостям 1α  и 2α  обеих молекул и, так же, как энергии диполь-
дипольного и индукционного взаимодействий, обратно пропорциональна 
шестой степени расстояния между молекулами  
1 2 1 2
2 6
1 2
1 3( )
16 2( )disp
I IU R
I I R
α α= − π + , 
где 21, II  – потенциалы ионизации двух молекул. 
175 
Ван-дер-ваальсовые взаимодействия хорошо описывается потенциа-
лом Ленарда-Джонса (который часто называют потенциалом "(12,6)" – 
"двенадцать-шесть") (рисунок 47(а)). 
 
     
а                                                         б 
Рисунок 47 – Ван-дер-ваальсовое взаимодействие: а – потенциал Ленарда-
Джонса, б – ван-дер-ваальсовое представление молекулярного комплекса 
 
Зависимость потенциальной энергии )(RV  от расстояния R  в 
потенциале Ленарда-Джонса имеет вид 
6
6
12
12)(
R
C
R
CRV −= , 
где 12C  и 6C  – константы. 
При малых R  отталкивание (член 12
12
R
C+ ) преобладает над притяже-
нием (член 6
6
R
C− ). Часто (12,6)-потенциал записывают в форме 
12 6
( ) 4V R
R R
⎧ ⎫σ σ⎪ ⎪⎛ ⎞ ⎛ ⎞= ε −⎨ ⎬⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎝ ⎠ ⎝ ⎠⎪ ⎪⎩ ⎭
. 
В этой форме параметр ε  является глубиной минимума на кривой, 
который соответствует равновесному расстоянию между молекулами 
σ⋅= 6 2eR  (рисунок 47(а)). 
176 
Вместе ван-дер-ваальсовые силы притяжения и паулевские силы 
отталкивания удерживают атомы на некотором расстоянии друг от друга. 
На рисунке 47(б) показан комплекс из двух близкорасположенных 
аминокислот, удерживаемых вместе ван-дер-ваальсовыми силами 
притяжения, но предохраняемым от перекрытия молекул паулевскими 
силами отталкивания. Обычно эти пары сил визуализируют используя ван-
дер-ваальсовое представление молекул (так называемую модель 
"spacefilling"). В ван-дер-ваальсовых моделях каждый атом изображается в 
виде сферы соответствующего радиуса так, чтобы изобразить 
пространственное расположение атомов, при котором достигается 
оптимальный баланс между ван-дер-ваальсовым притяжением и 
паулевским отталкиванием. Ван-дер-ваальсово – паулевские взаимодей-
ствия существенно увеличивают стабильность биомолекул. Энергия 
каждого из взаимодействий мала, но суммарно эти малые энергии 
складываются в значительную величину для всей биомолекулы. Ван-дер-
ваальсовые силы явно проявляются в виде трения и адгезии (слипания) 
при соприкосновении двух поверхностей. Например, насекомые и 
ящерицы гекконы используют дисперсионные силы между поверхностями 
их лапок и вертикальными поверхностями стен, чтобы перемещаться по 
ним.  
Водородные связи. Водородные связи играют главную роль в 
обеспечении стабильности биомолекул и в обеспечении взаимодействия 
биомолекул между собой. Атом водорода, входящий в состав одной 
молекулы HAM1 − , образует вторую, обычно более слабую связь с 
атомом B  другой молекулы 2BM , в результате чего обе молекулы 
объединяются в комплекс 21 BMHAM "−  через так называемый 
водородный мостик −−− BHA "  (рисунок 48), в записи которого вторая 
связь изображается пунктиром. Обычно HAHB −> rR . Наибольшей 
стабильностью H -связь обладает при линейном расположении атомов 
−−− BHA " . Атомы A  ( ClN,O,F, ) и B  в водородном мостике обладают 
высокой электроотрицательностью. Атом B  обычно имеет неподеленную 
электронную пару. В процессе образования H -связи электронный заряд с 
атома H  "перетекает" на электроотрицательный атом A , тем самым 
177 
высвобождая s -орбиталь водорода ("оголяя" протон) который эффективно 
притягивает электронное облако неподеленной электронной пары 
атома B . Таким образом, механизм образования водородной связи двух 
электроотрицательных атомов через протон весьма близок к донорно-
акцепторному. 
 
        
а                                                      б 
Рисунок 48 – Схема образования водородной связи: а – водородный мостик   
−−− BHA " , б – пример образования водородной связи между аминокислотами 
 
Современные квантовомеханические расчеты, выполненные с учетом 
всех атомов комплекса, показали, что при образовании H -связи 
изменяется распределение электронной плотности не только у атомов, 
непосредственно образующих H -мостик, но и на всех остальных атомах, 
причем полярность молекул возрастает, что усиливает их взаимодействие. 
Молекулы таких жидкостей, как HF, вода и спирты, могут при 
образовании водородных связей выступать как акцепторы и доноры 
электронного заряда одновременно. В результате этого происходит 
ассоциация молекул – образование димеров, тримеров, тетрамеров и т.д., 
пока тепловое движение не разрушит образовавшиеся кольца или цепочки 
молекул.  
Наряду с межмолекулярной H -связью осуществляется и внутри-
молекулярная водородная связь. Образование ее возможно при 
одновременном наличии в молекуле акцепторной группы HA −  и 
донорной группы, содержащей атом B . Водородные связи функционально 
напоминают застежку-"липучку"; они как многоразовый крепеж могут 
соединяться и разъединятся в зависимости от необходимости.  
Водородные связи слабее ковалентных и не так жестко 
ориентированы, но их энергия несколько больше, чем характерная 
термическая энергия при физиологических температурах, поэтому они 
178 
являются стабильными для биологических объектов. Поскольку они 
слабее ковалентных связей, их легче разорвать.  
Поверхностное натяжение воды, приводящее к формированию 
дождевых капель, является физическим проявлением сильных водородных 
связей между молекулами воды, в то же время в том, что вода является 
жидкостью при комнатных температурах, проявляется та легкость, с 
которой образуются и рвутся водородные связи. Система водородных 
связей определяет уникальные свойства воды – самого распространенного 
соединения в живых организмах (рисунок 49). 
 
 
Рисунок 49 – Молекулярные свойства воды: а – пространственное расположение 
химических связей, б – схема водородной связи, в – структура связей в жидкой воде,  
г – длина связей, д – нерастворимость в воде гидрофобных (в частности, углеводоро-
дов) молекул, е – гидратация ионов и гидрофильных молекул  
 
Вода заполняет клетки и межклеточные пространства и 
представляет собой ту среду, в которой осуществляются диффузия 
179 
веществ, химические реакции и взаимодействия макромолекул (белков и 
нуклеиновых кислот) друг с другом. Кроме того, вода сама 
непосредственно участвует во многих химических реакциях клетки. Два 
свойства воды: способность образовывать водородные связи и обратимая 
ионизация – оказываются весьма существенными для протекания 
внутриклеточных процессов.  
Атомы кислорода и водорода обладают разным сродством к 
электрону (электроотрицательностью), и, хотя молекула воды в целом 
электрически нейтральна, на кислороде локализуется частичный 
отрицательный (2 )−δ , а на атомах водорода – частично положительный 
( )+δ  заряды. Два электроотрицательных атома связываются через атом 
водорода, образуя водородную связь. Белки и нуклеиновые кислоты 
содержат большое число внутримолекулярных водородных связей, 
которые играют важную роль в организации структуры и 
функционировании этих макромолекул (рисунок 50). 
 
 
        а                                      б                                            в 
Рисунок 50 – Внутримолекулярные водородные связи в белках и нуклеиновых 
кислотах: а – сила связи наибольшая при линейном расположении атомов, б – 
водородные связи между полипептидными цепями белков, в – азотистые основания 
цитозин и гуанин в ДНК спариваются, образуя водородные мостики 
 
Водородные связи намного слабее ковалентных. Энергия 
водородных связей в жидкой воде (т.е. энергия, необходимая для разруше-
ния одной связи) составляет примерно 18,8 кДж/моль, тогда как энергия 
ковалентных связей Н–О в молекулах воды примерно в 25 раз больше. 
Молекулы в жидкой воде находятся в непрерывном тепловом движении, 
поэтому образующиеся водородные связи постоянно и быстро 
разрываются и вновь восстанавливаются. Среднее время жизни 
180 
водородной связи при комнатной температуре не превышает 1,5×10–9 с. 
Каждая молекула воды может образовывать водородные связи с четырьмя 
соседними молекулами, однако при комнатной температуре каждая 
молекула воды образует водородные связи в среднем с 3,4 других 
молекул. Любые молекулы, между которыми возможны водородные 
связи, могут образовывать такие же связи с молекулами воды. Из-за такой 
конкуренции с молекулами воды водородные связи, образуемые между 
двумя молекулами в водном растворе, относительно слабы (рисунок 51). 
 
 
Рисунок 51 – Эволюция водородных связей в водном растворе 
 
Аномально высокие (по сравнению с большинством других жидкос-
тей) удельная теплоемкость и теплота испарения воды является 
следствием высокого межмолекулярного сцепления в воде, 
обусловленного образованием водородных связей. Эти особенности воды 
важны для поддержания постоянства внутренней температуры живыми 
организмами. При изменении температуры внешней среды в клетке 
происходит поглощение или выделение тепла благодаря разрыву или 
новообразованию водородных связей между молекулами воды. Таким 
образом, колебания температуры внутри клетки, несмотря на её резкие 
изменения во внешней среде, ослабляются – вода выступает в роли 
термостата. Благодаря высокой теплоте испарения воды организмы 
могут эффективно защищаться от перегрева, поскольку на испарение 1 г 
181 
воды с поверхности листа или в виде пота с поверхности кожи 
расходуется 2,26 кДж тепловой энергии. 
Полярный характер молекулы воды делает ее значительно лучшим 
растворителем, чем большинство других общеизвестных жидкостей. 
В воде растворяются очень многие вещества, причем растворимость 
некоторых веществ определяется способностью воды образовывать 
водородные связи с гидроксильными и карбоксильными группами других 
молекул.  
Электростатические силы обеспечивают взаимодействие между 
полностью или частично заряженными функциональными группами 
(рисунок 52).  
 
       
а                                                        б 
Рисунок 52 – Электростатическое взаимодействие в биомолекулах: а – вверху – 
лизин и глутаминовая кислота притягиваются, внизу – лизин и аргинин отталкиваются, 
б – схема фермента супероксид-дисмутаза, обеспечивающего детоксикацию: 1 – ионы 
меди и цинка в активном центре фермента связывают и химически модифицируют 
супероксиды (перекиси), 2 – гистидины, которые удерживают ионы металлов в 
ферменте 
  
Электростатическое взаимодействие между атомами, имеющими 
нескомпенсированный электрический заряд, играет важную роль в 
стабилизации биомолекул. Электростатические взаимодействия являются 
дальнодействующими. Электростатические силы используются как на 
малых расстояниях для связывания атомных групп, так и на больших 
182 
расстояниях, для притяжения или отталкивания необходимых молекул. 
Они не являются направленными и действуют симметрично во всех 
направлениях от заряженного центра. 
Выделим некоторые виды электростатических взаимодействий, 
общих для всех биообъектов.  
(1) Прежде всего, это солевые мостики, образующиеся между 
органическими группами, несущими формальный заряд (в этом они 
подобны ионным связям в кристаллах неорганических солей). Солевые 
мостики характерны для поверхностей белков, где они служат для 
стабилизации структуры. Когда требуется дополнительные силы, в белки 
встраиваются заряженные сульфатные или фосфатные группы.  
(2) Во-вторых, белки часто включают в себя ионы металлов – от 
легкого магния до тяжелых железа и кобальта – для стабилизации 
структуры или для выполнения специфических химических функций 
(рисунок 52(б)). 
Часто ионы должны быть помещены в специфические химические 
"контейнеры", которые обеспечивают необходимую ориентацию иона и 
использование нужного электронного состояния иона.  
Интенсивность электростатических взаимодействий снижается за 
счет диэлектрического эффекта, который зависит от того, какие атомы 
расположены между заряженными атомами и вокруг них.  
Вода является сильным диэлектриком, сильно уменьшая 
электростатическое взаимодействие ионов. Белки, напротив, являются 
слабыми диэлектриками.  
Молекулы воды являются диполями – атом кислорода несет 
избыточный отрицательный заряд, а два атома водорода – избыточный 
положительный. Когда ионы помещаются в водный раствор, окружающие 
молекулы воды разворачиваются. Это снижает воздействие данного иона 
на другие ионы снижая силу электростатических взаимодействий в 81 раз. 
Атомы в белках более фиксированы и не могут совершать такую 
динамическую реорганизацию.  
 
183 
5.3. ГИДРОФОБНЫЙ ЭФФЕКТ 
Описанные выше силы легко понять, представив себе молекулу как 
комбинацию атомов – следует просто просуммировать такие парные 
межатомные вклады ковалентных связей, водородных связей, ван-дер-
ваальсовых и электростатических сил, чтобы предсказать поведение 
биомолекулы.  
При помещении в воду, однако, картина оказывается гораздо более 
сложной. Возникающий в воде гидрофобный эффект определяет свойства 
биомолекул и взаимодействие между ними. Молекулы воды интенсивно 
взаимодействуют между собой, образуя водородные связи. Жидкая вода 
образуется перемещающимися молекулами воды, которые постоянно 
формируют и переформировывают водородные связи с соседними 
молекулами. Стабильность водного раствора определяется комбинацией 
энтальпий ван-дер-ваальсовых и водородных связей и энтропии, которая 
стремится увеличить число беспорядочно ориентированных молекул.  
Водородные связи между молекулами воды энтальпически выгодны, 
поскольку при этом образуется много стабилизирующих взаимодействий. 
Они также энтропически выгодны, поскольку каждая молекула воды 
имеет неограниченное количество возможностей для взаимодействия со 
всеми остальными молекулами воды, причем все эти взаимодействия 
имеют одинаковую энергию. Любое воздействие, которое будет нарушать 
этот процесс должно обеспечить эквивалентное количество энтальпии во 
взаимодействиях с таким же количеством энтропического разнообразия, в 
противном случае оно будет энергетически невыгодным.  
Однако биомакромолекулы собраны главным образом из углерода, 
который очень слабо взаимодействует с окружающей водой. Когда 
углеводородные молекулы помещаются в воду, молекулы воды, 
окружающие углеводороды, теряют свою способность свободно 
формировать и перестраивать водородные связи с соседними молекулами 
воды. С одной стороны, они, взаимодействуя с углеводородами и образуя 
с ними слабые ван-дер-ваальсовые связи, проигрывают энергетически, 
поскольку они теряют возможность образовывать водородные связи с 
теми молекулами воды, на чьем месте расположилась молекула 
184 
углеводорода. С другой стороны, молекулы воды, примыкающие к 
углеводороду, стремятся максимально использовать оставшиеся 
возможные взаимодействия с соседними молекулами воды, а это 
ограничивает их способность к свободному перемещению по водному 
раствору. Они формируют клатратную конструкцию вокруг каждого 
углеводородного включения, что снижает энтропию, а значит, 
энергетически невыгодно (рисунок 53).  
 
 
а                                           б 
Рисунок 53 – Гидрофобное взаимодействие: а – неагрегированное, 
энергетически невыгодное состояние, водное окружение более упорядочено, энтропия 
ниже, б – агрегированное, энергетически выгодное состояние, водное окружение менее 
упорядочено, энтропия выше. 1 – неполярное вещество; 2 – упорядоченные молекулы 
воды; 3 – молекулы воды, освобожденные в объем раствора  
 
Если теперь собрать эти углеводородные включения и 
сгруппировать их в одном месте, то ситуация улучшится. Общая площадь 
поверхности углеводородной фазы, которая доступна молекулам воды 
будет уменьшаться по мере ассоциирования углеводородных молекул. 
При этом множество молекул воды будут "освобождены" из клатратных 
корзинок в раствор. Углеводороды в свою очередь будут увеличивать 
число дисперсионных связей между собой. Все это снижает общую 
энергию системы и проявляется как гидрофобный эффект, собирающий 
углеводороды в единую фазу с возможно большим числом 
185 
освобожденных в раствор молекул воды. На молекулярном уровне 
гидрофобный эффект является движущей силой большинства процессов 
самосборки в биомолекулярной механике. 
Иногда более удобно представлять себе гидрофобный эффект как 
определенные гидрофобные взаимодействия, которые стабилизируют 
ассоциат углеводородных молекул. Нужно только всегда помнить, что 
такие стабилизирующие взаимодействия являются следствием 
освобождения в раствор молекул воды, а не какого-либо внутреннего 
взаимодействия между углеводородными молекулами. 
 
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 
1. Сравните энергии взаимодействий в биомакромолекулах. 
2. Почему для рассмотрения свойств ковалентных связей в 
биомолекулах, как правило, достаточно шаро-стерженевого 
представления? 
3. Приведите примеры резонансов в органических молекулах. 
4. Как подразделяют ван-дер-ваальсовы взаимодействия? 
5. В чем сходство и отличие диполь-дипольного и индукционного 
взаимодействий? 
6. В чем сходство и отличие индукционного и дисперсионного 
взаимодействий? 
7. Запишите потенциал Ленарда-Джонса и объясните смысл 
входящих в него параметров. 
8. В чем отличие водородной связи от электростатического 
взаимодействия? 
9. Сравните энтальпийный и энтропийный вклады в гидрофобный 
эффект. 
10. Что такое клатратная структура? 
11. Как объединение гидрофобных включений повышает энтропию 
водного раствора? 
 
186 
Глава 6 
КОМПОНЕНТЫ БИОМОЛЕКУЛЯРНЫХ КОМПЛЕКСОВ 
6.1. БЕЛКИ 
Четыре основных типа молекулярных структур были отобраны 
миллиардами лет эволюции для формирования всех биоструктур всех 
биообъектов, существующих сегодня. Современные клетки практически 
для всех задач используют белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и 
липиды. Некоторые другие небольшие молекулы также специально 
синтезируются для определенных нужд, но постоянная, ежедневная 
жизнедеятельность клетки осуществляется именно этими четырьмя 
типами молекул.  
Белки наиболее многоцелевые объекты из четырех основных типов 
биомолекул. Важное качество белков – их модульность. Они организо-
ваны как линейная цепь аминокислот, которая свернута в определенную 
структуру (рисунок 54).  
 
 
Рисунок 54 – Схема аминокислотной цепи, которая сворачивается в компактную 
глобулярную структуру (находится в процессе белкового фолдинга) 
187 
Самая длинная из известных в настоящее время белковых цепей – 
аминокислотная последовательность белка титина – имеет более 26 000 
аминокислот. С другой стороны существуют пептиды длиной порядка 
десяти аминокислот – гормоны, которые используются для клеточной 
сигнализации. Средние же размеры тех водорастворимых белков, чья 
концентрация в цитозоле клеток максимальна, составляет 200–500 
аминокислот.  
Обозначения аминокислот приведены в таблице 6, а схемы их 
аминокислотных остатков изображены на рисунке 55. 
 
Таблица 6 – Названия и обозначения аминокислот 
Обозначения 
№ Аминокислоты 
рус. симв. англ. 
Amino acids 
1 Аланин Ала A Ala Alanine 
2 Аргинин Арг R Arg Arginine 
3 Аспаргин Асн N Asn Aspargine 
4 Аспаргиновая кислота Асп D Asp Aspartate 
5 Валин Вал V Val Valine 
6 Гистидин Гис H His Histidine 
7 Глицин Гли G Gly Glycine 
8 Глутамин Глн Q Gln Glutamine 
9 Глутаминовая кислота Глу E Glu Glutamate 
10 Изолейцин Иле I Ile Isoleucine 
11 Лейцин Лей L Leu Leucine 
12 Лизин Лиз K Lys Lysine 
13 Метионин Мет M Met Methionine 
14 Пролин Про P Pro Proline 
15 Серин Сер S Ser Serine 
16 Тирозин Тир Y Tyr Tyrosine 
17 Треонин Тре T Thr Threonine 
18 Триптофан Трп W Trp Tryptophan 
19 Фенилаланин Фен F Phe Phenylalanine 
20 Цистеин Цис C Cys Cysteine 
 
188 
 
Рисунок 55 – Боковые цепи стандартных аминокислотных остатков 
 
В состав аминокислот входят центральный атом α-углерода и три 
боковые группы: аминогруппа, карбоксильная кислотная группа, и 
боковая группа аминокислотного остатка. Каждая аминокислота 
присоединяется пептидной связью между аминогруппой и карбоксилом 
189 
последующей аминокислоты в цепи. Пептидная связь является жесткой, 
причем четыре атома, ее образующие (Н–N–C=O), лежат в одной 
плоскости (рисунок 56). В результате образования пептидной связи группа 
H–N становится потенциальным донором водородной связи, а группа О=С 
– ее акцептором. Периодичность чередования пептидных связей 
существенным образом определяет геометрию образуемых белковых 
структур. Именно свойства периодичности пептидных связей в 
аминокислотной цепи и то, каким образом располагаются наружу 
белковой цепочки атомы водорода и кислорода, определяют только 
ограниченное количество стабильных конформаций белковой цепи.  
 
 
Рисунок 56 – Строение белковых структур: а – первичная структура белковой 
цепи , б – α-спираль, в – β-структура 
 
В частности, две конформации, представленные на рисунке 56, 
являются стабильными. В них сочетается минимальность длины цепи с 
максимальностью числа водородных связей между атомами разных 
пептидных групп. Первая конформация – это α-спираль (рисунок 56(б)). 
190 
Цепь свернута в спираль таким образом, что каждый кислород пептидной 
группы образует водородную связь с атомом водорода пептидной группы, 
расположенной через три аминокислоты от данной.  
Вторая конформация – это β-структура, образованная несколькими, 
расположенными параллельно, цепями (рисунок 56(в)). Каждая из цепей 
вытянута ровно, а стабильность всей β-структуре обеспечивают 
водородные связи между цепями.  
Разнообразие химических свойств различных боковых цепей 
аминокислот обеспечивают те преимущества белков как строительного 
материала, которые объясняют использование белков для реализации 
разнообразных функций.  
Двадцать стандартных аминокислот, которые используются в 
биосинтезе белка, отличаются как химически, так и структурно. 
Комбинируя эти аминокислоты можно добиться как желаемой формы 
белковой глобулы, так и того, чтобы данная глобула была устойчивым 
образованием. Кроме того, необходимые для реализации той или иной 
биохимической реакции боковые группы могут быть размещены в 
необходимых местах белковой цепи. Каждая из аминокислот обладает ей 
одной присущими специфическими свойствами.  
Глицин и пролин. Аминокислоты глицин и пролин (рисунок 57) 
выполняют специфические структурные функции при "строительстве" 
белковой глобулы.  
Глицин это самая маленькая аминокислота, не имеющая бокового 
радикала. Вследствие этого полипептидная цепь в том месте, где 
расположен глицин, более лабильна (подвижна). Глицин используется в 
тех местах белковой цепи, которые для достижения наиболее плотной 
конформации должны быть максимально изогнуты, и там, где другие 
аминокислоты просто не поместились бы вследствие плотной упаковки 
окружающих атомов, как это имеет место, например, в случае плотного 
тройного спирального жгута коллагена, изображенного на рисунке 57. 
Пролин является единственной циклической аминокислотой (точнее, 
пролин – это иминокислота), у которой радикал присоединен к полипеп-
тидной цепи двумя ковалентными связями (СН2–αС и СН2–N). Пролин 
191 
формирует жесткий изгиб (кинк) в белковой цепи. В коллагене такие 
кинки обеспечивают формирование тугой тройной белковой спирали.  
 
 
Рисунок 57 – Структурные особенности глицина и пролина 
 
Аланин, валин, лейцин и изолейцин. Аминокислоты аланин, 
валин, лейцин и изолейцин являются неполярными алифатическими 
аминокислотами, боковые цепи которых насыщены углеводородными 
группами и различаются формой и размером (рисунок 58). 
 
 
Рисунок 58 – Структурные особенности изолейцина, лейцина, аланина и валина 
192 
Эти аминокислоты обеспечивают относительную жесткость, 
негибкость, полипептидной цепи и являются сильно гидрофобными. 
Зачастую именно наличие этих гидрофобных аминокислот обеспечивает 
фолдинг белковой цепи. На рисунке 58 изображено положение этих 
аминокислот внутри глобулы инсулина, образуя плотно упакованный 
кластер внутри белка. Хотя можно представить себе большое количество 
других подобных аминокислотных остатков, отличающихся числом и 
расположением углеводородных групп, но только эти четыре 
аминокислоты кодируются генетически в естественных биосистемах. 
Фенилаланин, тирозин и триптофан. Аминокислотные остатки 
фенилаланина, тирозина и триптофана содержат ароматические группы 
(рисунок 59). 
 
 
Рисунок 59 – Структурные особенности фенилаланина, тирозина и триптофана 
 
Так же, как и в случае алифатических аминокислот, эти 
аминокислоты являются гидрофобными и также обеспечивают фолдинг 
белковых цепей. Ароматические кольца этих аминокислот часто 
располагаются стопкой друг над другом или над основаниями ДНК 
(также имеющими циклическую структуру) и используются для 
обеспечения специфичности участков связывания данного белка с 
другими белковыми молекулами или нуклеиновыми кислотами. Тирозин, 
193 
кроме ароматического кольца, имеет ещё и гидроксильную группу. Этим 
обеспечиваются его особые свойства, которые используются для 
обеспечения взаимодействия с малыми органическими молекулами. 
Активные центры, в которых присутствует тирозин, одновременно могут 
и связываться с гидрофобными участками лигандов, и образовывать 
водородные связи с лигандами.  
На рисунке 59 представлена схема молекулы бактериального 
порина, погруженного в липидную мембрану. Мембрана изображена на 
рисунке схематически в виде серого прямоугольника. Ароматические 
аминокислоты расположены по периметру порина, образуя целые зоны на 
поверхности белка, которые взаимодействуют с гидрофобной внутренней 
областью биомембраны. 
Серин, треонин, гистидин, аспаргин и глутамин. 
Аминокислотные остатки серина, треонина, гистидина, аспаргина и 
глутамина участвуют в образовании водородных связей. Эти 
аминокислоты, как правило, располагаются на поверхности белковой 
глобулы, где они взаимодействуют с окружающей водой (рисунок 60). 
 
 
Рисунок 60 – Структурные особенности гистидина, серина, аспаргина, треонина 
и глутамина 
194 
Эти аминокислоты часто используются для соединения белковых 
структур между собой и для формирования специфических 
взаимодействий с другими молекулами. Гистидин выполняет особые 
функции. Он содержит имидазольную группу, которая может принимать 
заряженную или нейтральную формы в слегка отличающихся условиях. В 
нейтральной форме в гистидине сочетаются одновременно и 
электрофильный протонированый вторичный азот, который может быть 
донором водородной связи, и сильно нуклеофильный третичный азот, 
который может быть акцептором водородной связи. Гистидин не часто 
используется в белках. Главным образом, он участвует в формировании 
специализированных каталитических активных центров ферментов.  
Например, на рисунке 60 показано, как гистидин использован в 
протеолитическом ферменте трипсине для активации аминокислоты 
серин. Обычно гидроксильная группа серина неактивна, но в 
активированной форме серин участвует в каталитических реакциях, в 
которых нужно либо добавить, либо отвести атом водорода.  
Гистидин также эффективно взаимодействует с ионами металлов и 
используется для формирования специфических металл-связывающих 
центров. 
Аспаргиновая и глутаминовая кислота. Аспаргиновая и 
глутаминовая кислота содержат карбоксильные кислотные группы 
(рисунок 61).  
 
 
Рисунок 61 – Структурные особенности аспаргиновой и глутаминовой кислот 
195 
В нормальных физиологических условиях при нейтральном рН эти 
аминокислотные остатки ионизованы и отрицательно заряжены. Они 
характерны для поверхности белков и часто используются в 
биохимическом катализе и для прочного связывания металлических 
катионов. Кальций-связывающий регуляторный белок кальмодулин 
использует три кислотные (отрицательно заряженные) аминокислоты для 
связывания ионов кальция (рисунок 62).  
 
 
Рисунок 62 – Схема одного из четырех кальций-связывающих мотивов спираль-
петля-спираль кальмодулина  
 
Множество других отрицательно заряженных аминокислот 
расположены на поверхности белков, где они активно взаимодействуют с 
окружающей водой. 
Лизин и аргинин. Аминокислоты лизин и аргинин имеют основные 
группы на конце длинной углеводородной цепи (рисунок 63). 
Аминогруппа на конце лизина и гуанидиновая группа на конце аргинина 
ионизованы при физиологических условиях и нормальном рН и несут 
положительный заряд. Лизин и аргинин располагаются на поверхности 
белковых глобул и используются для распознавания отрицательно 
заряженных молекул.  
В частности, аргинин используется для связывания белков с 
196 
нуклеиновыми кислотами – на рисунке 63 показан репрессорный белок, 
связанный с двойной спиралью ДНК.  
 
 
Рисунок 63 – Структурные особенности лизина и аргинина (темно-серым цветом 
изображена молекула ДНК) 
 
Длинная гибкая углеводородная цепь аргинина также участвует в 
гидрофобных взаимодействиях с другими гидрофобными молекулами.  
Цистеин и метионин. Аминокислоты цистеин и метионин содержат 
атомы серы (рисунок 64). Цистеин является наиболее реакционно-
способной аминокислотой, он содержит тиольную (SH) группу. Два 
цистеина из разных участков белковой цепи способны образовать 
ковалентно связанный дисульфидный мостик. Цистеин также (как и 
серин) используется в формировании каталитических активных центров 
ферментов. Цистеин эффективно взаимодействует c ионами металлов и 
используется при формировании металлсвязывающих центров. Метионин 
имеет гидрофобный атом серы. Он часто используется подобно 
гидрофобным алифатическим аминокислотам для обеспечения фолдинга 
белка. Атом серы является нуклеофильным и может взаимодействовать с 
некоторыми типами ионов металла. Эти свойства цистеина и метионина 
используются в малом электрон-несущем белке ферродоксин (рисунок 64).  
197 
 
Рисунок 64 – Структурные особенности цистеина и метионина 
 
Дисульфидная связь показана в правом верхнем углу ферродоксина, 
четыре цистеина удерживают кластер, состоящий из атома железа и 
четырех атомов серы (кластер показан темно-серым цветом в центре 
ферродоксина). Два метионина окружают кластер, стабилизируя его 
внутри белка. 
Модификация аминокислот. Кроме двадцати стандартных 
аминокислот, в белках для выполнения специфических функций исполь-
зуются еще множество химически модифицированных аминокислот. 
Некоторые из них, такие как аминоцистеин, непосредственно встраивают-
ся в белковую цепь во время ее синтеза, используя альтернативную 
трансляцию генетического кода. Большинство же химических модифика-
ций модификаций двадцати стандартных аминокислот происходят уже 
после того, как они встроены в белковую цепь. Например, гидроксильная 
группа может быть добавлена к пролину, что способствует образованию 
дополнительных водородных связей, а это в свою очередь существенно 
для формирования пространственной структуры, например, коллагена. В 
белках, обеспечивающих сворачивание крови, добавление карбоксильной 
кислотной группы к глутаминовой кислоте приводит к более сильному 
связыванию с ионами кальция. 
Погрешности в биосинтезе белков. Погрешности в биосинтезе 
белков ограничивают размер индивидуальных белковых цепей, которые 
198 
могут быть безошибочно синтезированы за один раз. В бактериальных 
клетках ошибка чтения генетического кода происходит 1 раз на 2000 
аминокислот, в результате чего в белковой цепи оказывается не та 
аминокислота, которая должна быть. Однако эти случайные ошибки 
биосинтеза, как правило, не являются радикальными, и ошибочная 
аминокислота оказывает слабое влияние на функции белковой глобулы. В 
то же время ошибки трансляции, в результате которых происходит 
преждевременная терминация синтеза белковой цепи, являются более 
серьезными. Такие ошибки случаются 1 раз на 3000 аминокислот. 
Вследствие таких внутренних (статистических) ограничений биосинтеза 
белков средняя длина белковой цепи составляет 200–500 аминокислот, 
хотя и существуют "выдающиеся" исключения из этого правила – 
например, белок клеток мускулатуры титин, состоящий из 26 000 
аминокислот.  
Белки обнаруживаются везде в живых клетках. Большинство из них 
являются водорастворимыми и функционируют в растворе. Яичный белок 
является хорошим примером макроскопических свойств 
концентрированного раствора растворимых белков: вязкий раствор, 
который денатурирует, становится непрозрачным при нагревании. 
Криовысушивание такого раствора образует обезвоженный порошок, 
который, для большинства содержащихся в нем белков, может быть вновь 
растворен в воде, при этом восстанавливается активность этих белков. Из 
белков также построены крупные части биоматериалов. Эластичные 
материалы в сухожилиях, главным образом, состоят из белка коллагена, а 
жесткий, но гибкий материал волос и ногтей, в основном, состоит из белка 
кератина. Для большей прочности эти белки между собой соединены 
кросс-линками – перекрестными ковалентными связями. 
6.2. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ 
Нуклеиновые кислоты являются модулярными линейными цепями 
длиной до сотен миллионов нуклеотидов. Наиболее широко распростра-
нены две формы нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые кислоты (РНК) и 
дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК). ДНК отличается отсутствием 
199 
одной гидроксильной группы в каждом нуклеотиде, что делает ее немного 
более стабильной при физиологических условиях. Нити нуклеиновых 
кислот гораздо более гибкие по сравнению с белковыми цепями, поэтому 
для нуклеиновых кислот достижим гораздо более широкий диапазон 
конформаций.  
Структура нуклеиновой кислоты определяется взаимодействиями 
оснований каждого нуклеотида. Поскольку нуклеиновые основания имеют 
ароматическую структуру, то они располагаются стопкой одно над другим 
в водном растворе. Такой процесс формирования стопок из плоских 
циклических органических молекул называется стекинг. Кроме того, 
нуклеиновые основания способны спариваться друг с другом, образуя 
водородные связи.  
Такая комбинация двух типов взаимодействий: нормальных 
взаимодействий, формирующих стопки оснований (стекинг) и 
перпендикулярных им латеральных взаимодействий между 
нуклеиновыми основаниями посредством водородных связей формируют 
известную структуру двойных спиралей ДНК и определенных участков 
РНК (рисунок 65). 
 
 
а                               б                                            в 
Рисунок 65 – Структура ДНК: а – двойная спираль ДНК, б – уотсон-криковские 
пары оснований, в – схема связей в парах азотистых оснований 
200 
Каждая из нитей двойной спирали состоит из пентоз и фосфатных 
групп, нуклеиновые основания ориентированы внутрь двойной спирали.  
В ДНК обычно используются четыре нуклеиновых основания: аденин, 
гуанин, цитозин и тимин. Аденин образует пару с тимином, формируя две 
водородные связи. Гуанин спаривается с цитозином, формируя три 
водородные связи. В РНК тимин заменён урацилом. Нуклеиновые 
основания имеют подобные химические свойства и различаются, главным 
образом, ориентацией акцепторов и доноров водородных связей по 
периметру оснований. Кроме двух основных уотсон-криковских пар 
возможны и другие типы спаривания, кроме того, в специальных случаях 
для расширения диапазона возможных типов спаривания нуклеотидов 
используются также и модифицированные азотистые основания. 
Главная функция нуклеиновых кислот – хранение и обработка 
генетической информации. В то же время, рибосома, которая является 
наиболее сложной и важной молекулярной машиной в клетке, состоит 
преимущественно из РНК. Отсепарированные и высушенные 
рибонуклеиновые кислоты имеют фибриллярную форму и похожи на 
волокна хлопка.  
Основная (В-форма) ДНК, несмотря на достаточно высокую 
стабильность структуры, обеспечиваемую множественными водородными 
и гидрофобными взаимодействиями, обладает значительной гибкостью. 
Это свойство обеспечивает необходимую модификацию структуры ДНК 
при связывании белков со специфическими участками ДНК. В ДНК, в 
отличии от белковых α-спиралей, нет водородных связей, параллельных 
основной оси. Это свойство позволяет молекуле ДНК изгибаться при 
объединении с белками, управляющими эволюцией ДНК (рисунок 66).  
Высокая гибкость ДНК обеспечивает плотную упаковку ДНК в 
нуклеосомы хроматина – ДНК–белкового комплекса, из которого 
формируются хромосомы эукариот. В ходе процессов репликации и 
транскрипции ДНК две нити двойной спирали должны разъединяться с 
тем, чтобы позволить "внутренним" краям оснований спариваться с 
соответствующими комплементарными основаниями, формируя новую 
полинуклеотидную цепь. 
201 
 
Рисунок 66 – Изгиб ДНК при связывании с С-доменом ТАТА-связывающего 
белка (TATA box-binding protein (TBP)) 
 
Процесс раскручивания двойной спирали и разъединения двух 
спиралей называется денатурацией (или плавлением) ДНК. Денатурация 
может быть индуцирована искусственно in vitro нагреванием раствора, 
содержащего ДНК. При повышении температуры усиливается тепловое 
движение в молекулах и разрушаются слабые нековалентные связи, 
которые формируют двойную спираль. Спирали разъединяются и 
расходятся вследствие электростатического отталкивания между 
отрицательно заряженными сахарофосфатными остовами. Вблизи 
температуры денатурации небольшое увеличение температуры раствора 
вызывает резкое, практически одновременное, разрушение множествен-
ных слабых нековалентных взаимодействий (которые удерживают 
двойную спираль) вдоль всей длины ДНК, что проявляется в резком 
изменении ультрафиолетового поглощения раствором (рисунок 67(а)). 
Температура плавления, mT , при которой разъединяются две 
спирали ДНК, определяется несколькими факторами. Молекулы, которые 
содержат большее количество C≡G пар плавятся при более высокой 
температуре, поскольку пары C≡G, имеющие три водородные связи, 
более стабильны, чем пары А=Т, в которых только две водородные связи. 
Таким образом, по температуре плавления можно оценить концентрацию 
202 
C≡G пар (рисунок 67(б)). Справедливо эмпирическое соотношение 
m ( )AT CG ATT T T T x= + − , 
где x  – доля C≡G пар, 70ATT ≈ °С и 110CGT ≈ °С – температуры плавления 
полинуклеотидов, состоящих исключительно из А=Т или C≡G пар при 
значениях 0x =  и 1x = , соответственно. 
 
 
а                                                         б 
Рисунок 67 – Температура денатурации ДНК: а – поглощение ультрафиолета,  
б – зависимость концентрации G≡C пар от Tm 
 
Концентрация ионов в растворе также влияет на mT , поскольку 
отрицательно заряженные фосфатные группы обеих спиралей 
экранированы положительными ионами. Если снизить концентрацию 
положительных ионов в растворе, то уменьшается и степень экрани-
рования. Это увеличивает силы отталкивания между сахарофосфатными 
остовами и снижает mT . Наконец, резкое изменение рН денатурирует ДНК 
даже при низких температурах. При низких значениях рН (кислая среда) 
нуклеиновые основания протонируются и, следовательно, приобретают 
положительный заряд, отталкивая друг друга. При высоких значениях рН 
(щелочная среда) основания теряют протоны, становятся отрицательно 
заряженными и опять-таки отталкиваются друг от друга. 
Одноцепочечные молекулы ДНК, которые получаются в результате 
денатурации, образуют случайным образом сформированные клубки без 
определенной структуры. Понижение температуры, увеличение ионной 
203 
концентрации или нейтрализация рН вызывают самопроизвольную 
ренатурацию двух цепей ДНК в двойную спираль. При этом, однако, 
важно, что две некомплементарные цепи ДНК не ренатурируют, а 
остаются в виде хаотичных клубков. Еще более важно, что они не мешают 
двум комплементарным цепям ДНК найти друг друга в растворе и 
ренатурировать.  
Процессы денатурации и ренатурации ДНК являются основами 
гибридизации ДНК – методики, которая используется для определения 
взаимного соответствия двух ДНК-образцов, и для детектирования и 
изолирования специфических молекул ДНК в растворе, содержащем 
различные ДНК последовательности. 
6.3. ЛИПИДЫ И ПОЛИСАХАРИДЫ 
Примечательно, что самые большие пространственные структуры, 
которые формируются в клетке, образованы не из макромолекул, таких, 
как белки или нуклеиновые кислоты, а агрегацией липидов в 
биомембраны – обособленную жидкую фазу. Липиды, которые 
используются клеткой, устроены так, чтобы осуществлялась 
самопроизвольная агрегация, в результате которой в клетке формируется 
клеточная инфраструктура. В молекуле липидов объединены два 
противоположных химических качества. Они одновременно содержат и 
полярную или даже заряженную гидрофильную группу атомов, которая 
стремится раствориться в воде, и одну или несколько гидрофобных 
углеводородных цепей, которые выталкиваются из воды (рисунок 68). 
Такие молекулы называются амфифильными. 
 
 
Рисунок 68 – Фосфатидихолин – типичный фосфолипид 
204 
Двойственная природа липидных молекул приводит к их 
самоорганизации в мембранные структуры, в которых заряженные (или 
полярные) головки обращены в сторону воды, а углеводородные хвосты 
упакованы внутри мембраны (рисунок 69).  
 
 
Рисунок 69 – Молекулы фосфолипидов (фосфатидилсерин) и холестерола из 
которых происходит самосборка биомембраны. Темно-серым цветом обозначены 
полярные участки молекул 
 
Наиболее распространенные типы липидов в природе это 
фосфолипиды и гликолипиды. В основе их конструкции лежит молекула 
глицерола, имеющая три гидроксильные группы, вместо которых могут 
быть присоединены три другие группы. Две из них, как правило, это 
жирные кислоты, присоединенные к глицеролу через карбоксильную 
группу. Углеводородные хвосты этих жирных кислот имеют 16–24 атома 
углерода. Вместо третьей гидроксильной группы к глицеролу 
присоединяется фосфатная группа или другая полярная (или заряженная) 
группа. Если жирнокислотные хвосты имеют в своем составе 
205 
ненасыщенные углерод-углеродные связи, то в таких местах образуются 
жесткие кинки (рисунок 70(б)).  
 
  
а                                                            б 
Рисунок 70 – Влияние двойной С=С связи на форму жирной кислоты:  
а – пальмитат (ионизированная форма пальмитиновой кислоты), б – олеат (ионизиро-
ванная форма олеиновой кислоты) 
 
Жирнокислотные хвосты с кинками гораздо хуже упаковываются в 
упорядоченную структуру, и, поэтому, биомембрана с ненасыщенными 
углеводородными цепями в липидах имеет более низкую температуру 
фазового перехода из физиологического жидкокристаллического в 
замороженное гель-состояние, чем у биомембраны с насыщенными С–С 
связями в липидах.  
Холестерол и другие стеролы устроены иначе. Они состоят из 
нескольких жестко связанных гидрофобных углеводородных колец 
протяженностью такой же, как и углеводородные хвосты фосфолипидов. 
Гидроксил на одном из концов обеспечивает гидрофильность, ориентируя 
холестерол в мембране. Холестерол добавляется к мембранам в разных 
пропорциях для того, чтобы модифицировать свойства биомембран. 
Поскольку молекула холестерола является жесткой, то добавление 
холестерола ингибирует (затрудняет) движение соседних липидов, 
увеличивая тем самым вязкость мембраны и делая ее менее проницаемой 
для малых молекул. 
Липиды используются клетками для формирования мембранных 
структур клетки. Мембраны непроницаемы для ионов и больших молекул, 
206 
начиная с сахаров и полипептидов, но легко проницаемы для молекул 
воды, кислорода, азота. Примечательно, что молекулы, содержащие много 
атомов углерода, достаточно легко проникают через мембраны. Именно 
поэтому алкоголь легко распространяется по организму, пересекая все 
барьеры. 
Полисахариды. Полисахариды являются наиболее гетерогенными 
структурами из четырех типов молекулярных образований, которые 
используются в природе.  
Моносахариды – мономеры полисахаридов – имеют множество 
гидроксильных групп и могут соединяться друг с другом, образуя 
гликозидную связь между гидроксильной группой одного моносахарида и 
альдегидной или кетогруппой другого моносахарида, благодаря чему 
происходит полимеризация моносахаридов в полисахарид. При этом 
возможно образование бесчисленного множества структур.  
В природе множество различных линейных и разветвленных 
структур полисахаридов синтезируется для различных нужд (рисунок 71). 
 
 
Рисунок 71 – Полисахариды: а – схема молекулы полисахарида, б – схема связей 
в молекуле гликогена 
207 
Например, объединение молекул глюкозы посредством (β1→4) 
связи образует длинные линейные молекулы целлюлозы, из которых, 
например, образованы волокна хлопка. Однако же, если использовать 
несколько другой тип связи, а именно (α1→4) связь, полисахаридные 
молекулы образуют спирали, которые образуют рыхлые гранулы 
крахмала.  
Широко используется также ветвление полисахаридов. Гликоген 
является примером такого использования ветвления – он представляет 
собой дендромер, состоящий из постоянно разветвляющихся 
полисахаридных цепей глюкозы. Гликоген используется для хранения 
глюкозы, поэтому его древовидная (дендромерная) компактная форма 
обеспечивает, тем не менее, свободный доступ ко многим свободным 
концам ветвей для отсоединения, по мере необходимости, 
индивидуальных моносахаров. 
Большое количество гидроксильных групп в полисахаридах 
образуют водородные связи с другими донорами или акцепторами, 
обеспечивая существование двух важных типов структур в живых 
организмах.  
В одном случае, отдельные полисахаридные цепи ассоциируются с 
большим количеством молекул воды, образуя клейкий гель. В таком виде 
углеводы покрывают большинство наших клеток, образуя их клейкую 
защитную оболочку. Гликопротеины слизи дают представление о внешнем 
виде и свойствах такого образования.  
В другом случае, углеводные цепи прочно ассоциируются друг с 
другом посредством сети водородных связей, образуя прочные волокна, 
внутри которых практически нет воды. В таком виде полисахариды 
используются для формирования макроскопической инфраструктуры 
клеток и межклеточных образований и для запасания энергии. Некоторые 
из наиболее впечатляющих биологических структур, созданных природой, 
включая прочные стволы гигантских деревьев и жесткие 
водонепроницаемые панцири членистоногих, обязаны своей силой и 
прочностью полисахаридам. 
 
208 
6.4. ЭВОЛЮЦИОННАЯ СПЕЦИФИКА СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ 
БИОСТРУКТУР 
Если бы кто-нибудь поставил перед нами задачу сконструировать 
живую клетку, мы бы, вероятно, не пошли бы тем наиболее экономным и 
бережливым путем, который использовала природа. Рассмотрим, к 
примеру, компьютер. Он состоит из микроскопически синтезированных 
кремниевых микросхем, пластикового корпуса, металлических проводов, 
соединяющих устройства, флуоресцентных веществ, нанесенных на 
стекло и бомбардируемых электронами, чтобы получить свечение. Все эти 
компоненты произведены используя различные технологические 
процессы, различные базовые принципы, часто в разных частях света.  
Клетки более однородны – они используют всего несколько 
технологий синтеза и только нескольких базовых типов макромолекул для 
того, чтобы построить множество различных бионаноструктур. Это 
является одновременно и ценным качеством, и ограничивающим 
фактором. Биологические молекулы имеют свои ограничения – им 
необходимо водное окружение с соответствующей температурой, рН и 
концентрацией солей. Причина такого ограниченного количества 
использованных "базовых технологий" – эволюционный процесс путем 
естественного отбора. Эволюция наложила жесткие граничные условия на 
то, каким образом биологические молекулы изменялись в ходе эволюции, 
всячески стимулируя модификацию уже существующих структур и как 
можно реже "изобретая" действительно новые молекулярные решения. 
Эволюционный процесс происходит в процессе передачи генетической 
информации от поколения к поколению. На каждом этапе возможны 
небольшие изменения генотипа, и потомство получается слегка отличным 
от родителей. При этом действительно необходимо, чтобы изменения 
были малыми. Если изменение затронет один из жизненно важных 
процессов, то потомство не выживет. Клетки и организмы должны 
поддерживать линию жизни, которая тянется к ним от первых, 
первобытных клеток. Если какое либо поколение не сможет создать 
жизнеспособное потомство, всё то, что было накоплено предыдущими 
поколениями, все те биологические "открытия" и "изобретения", которые 
209 
были "сделаны", будут утеряны. Поэтому эволюция гораздо более 
ограничена в "свободе", чем традиционные технологии человеческой 
цивилизации.  
Если мы создали компьютер, который не функционирует должным 
образом, например, в ходе тестирования новых микросхем или клавиш 
клавиатуры, мы просто выбросим его и вернемся к проектированию 
нового образца. Мы просто потеряем определенное количество времени и 
денег и более ничего. Если же произвести изменение какого-либо 
критически важного молекулярного компонента в клетке, то такое 
изменение должно быть всегда правильным, иначе клетка погибнет, и 
эволюционный процесс прервется. 
Особенности сохранения изменений в ходе естественной 
эволюции. Конечно же, эволюция продолжается, несмотря на такие 
печальные последствия изменения критически важных систем. 
Свидетельством этому является то многообразие форм жизни, которое 
окружает нас. Клетки имеют несколько уровней защиты, которые 
позволяют экспериментировать с новыми молекулярными структурами.  
Во-первых, структура данного белка может быть продублирована в 
геноме. Поэтому одна из копий может быть модифицирована без 
опасности потерять исходную информацию. Дупликация генов в ДНК 
чрезвычайно распространенное явление. Например, 200 миллионов лет 
назад ген, кодирующий гемоглобин, белок, который переносит кислород в 
крови, был продублирован. Это позволило второй форме гемоглобина 
адаптироваться для выполнения других функций, в то время как исходная 
форма продолжала выполнять свою функцию в крови. Новая форма 
постепенно выработала большее сродство к кислороду, связывая его более 
сильно, чем исходный гемоглобин. Сейчас этот специализированный 
гемоглобин используется во время внутриутробной жизни плода в его 
крови, перехватывая кислород из крови матери. 
Во-вторых, эволюции помогает закон больших чисел. Клетки редко 
существуют в одиночку. Обычно, колония бактерий, косяк рыбы, стая 
птиц или стадо скота является биологически адекватной единицей. Внутри 
такой естественной популяции больше возможностей для эксперименти-
рования. Влияние случайной летальной мутации нивелируется, если 
210 
оставшаяся часть популяции выживет. А отдельные особи с редко 
встречающимися улучшениями могут впоследствии доминировать в 
следующих поколениях. Постепенно эти изменения приводят к развитию 
популяции, образуя новые варианты организмов и, в конце концов, к 
появлению совершенно новых особей. 
Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) демонстрирует 
эволюционную силу популяции и тот прогресс, который становится 
возможным вследствие эволюционной оптимизации. Когда ВИЧ 
репродуцируется, он использует фермент ДНК-полимеразу для 
копирования своего малого генома. Работа этого фермента не надежна, он 
делает гораздо больше ошибок, чем подобные ДНК-полимеразы других 
клеток. Такой брак в работе, тем не менее, является большим 
преимуществом. В инфицированном организме каждый день 
ассемблируется 10 миллиардов вирусов. Многие из них имеют мутации в 
геноме, причем многие из этих мутаций являются летальными. Но 
популяция вирусов настолько большая, что значительная часть вирусов 
остается нормальной и продолжает существование популяции, причем 
некоторые из мутировавших вирусов оказываются даже более 
жизнеспособны, чем исходные вирусы. Например, лечение каким-либо 
лекарственным препаратом против ВИЧ приводит к гибели нормальных 
вирусов, но мутировавшие вирусы выживают. Через неделю такой 
лекарственно-устойчивый штамм уже будет доминировать в популяции.  
Это эффектный пример эволюции в действии, хотя и во много раз 
более ускоренной по сравнению с теми темпами эволюции, которые нам 
более привычны. Естественным популяциям высших организмов 
необходимы сотни и тысячи лет, чтобы зафиксировать эволюционные 
изменения. Это объясняется высокой надежностью работы их ДНК-
полимераз и большим временем жизни каждой особи. А популяция ВИЧ 
может модифицироваться за считанные дни вследствие небрежной работы 
её реплицирующего фермента и огромного числа вирусов в популяции. 
Биотехнология биомолекулярных комплексов. Эволюционная 
изменчивость обеспечивается мутациями и дупликацией генов. Большое 
число вариантов тестируется в популяции, медленно улучшая и 
оптимизируя каждый компонент. Эволюционная оптимизация создала 
211 
такие утонченные и нежные наномашины, целенаправленное 
проектирование которых в конструкторских бюро человеческой 
цивилизации трудно себе даже представить. Например, у белков часто 
широкий диапазон подвижностей их частей является частью их 
функционирования: они используют захват цели и сложные перемещения 
частей для изменения и управления активностью. Более того, эти 
перемещения не являются переходом между несколькими 
фиксированными состояниями, подобно двум состояниям настенного 
электрического выключателя. Вместо этого эти движения приспособлены 
к условиям постоянного и случайного теплового движения 
индуцированного водным окружением, поэтому эти движения должны 
рассматриваться как структурированный ансамбль многих 
функциональных конформаций. Повторить, спроектировать аналогичную 
наномашину – это задача колоссальной сложности, вряд ли посильная 
человечеству сегодня, поскольку конструирование машин и механизмов 
требует полного знания и описания всех возможных конформаций в 
каждом состоянии. А для эволюционного "конструирования" эта задача 
является легкой. Эволюция делает одновременно много небольших 
изменений и сохраняет в потомстве только те из них, которые работают.  
Эволюция не проектирует ничего перед началом конструирования – 
вместо этого она создает много, очень много прототипов и сохраняет 
наилучшие. Эволюция, однако, ограничена необходимостью передачи 
полученных усовершенствований через потомство. После того, как 
критически важная часть оборудования доведена до совершенства и 
находится в постоянной эксплуатации, очень сложно удалить её, или 
заменить её, или пытаться модифицировать её, поскольку при этом очень 
большой риск разрушения всей системы (в нашем, биологическом, случае 
– смерть клетки). Это, в частности, справедливо для таких ключевых 
молекулярных процессов, как считывание и использование генетической 
информации, производство необходимой в клетке энергии, и 
размножение, каждый из которых критически зависит от согласованной 
работы десятков и сотен молекулярных машин.  
Это привело к выдающейся унификации, единообразию и подобию, в 
работе на молекулярном уровне таких ключевых процессов во всех 
212 
биологических системах. Все они построены из подобных основных 
компонентов, открытых в свое время эволюцией и использующихся с тех 
пор во всех последующих организмах. 
Эволюционные ограничения свойств биомолекул. Биомолекулы 
идеально приспособлены к работе в биологических условиях, которые 
относительно мягкие по сравнению с теми условиями, в которых 
приходится работать машинам в нашем макромире. А это накладывает 
существенные ограничения на диапазон возможных функций 
бионаномашин и на те условия, в которых они могут работать. 
Практически все биомолекулы созданы таким образом, чтобы работать в 
водной среде. Большинство сконструированы для работы при температуре 
37°С, нейтральной рН и физиологической концентрации солей в цитозоле. 
В специальных случаях могут быть проведены определенные модифика-
ции для того, чтобы расширить диапазон стабильности, но основные 
ограничения для ковалентно связанных органических молекул, которые 
должны зачастую самоассемблироваться в более сложные комплексы, 
достаточно жестко ограничивают диапазон приемлемых условий.  
Необходимо учитывать еще одну существенную особенность 
природных биомолекулярных механизмов. В большинстве случаев 
биологическая эволюция создала бионаномеханизмы с относительно 
малым временем жизни. Например, большинство белков существуют 
только одни сутки. Этот подход прямо противоположен подходу в макро-
машиностроении, где машины и агрегаты создаются для длительного 
функционирования, в то время, как биомашины предназначены для 
одноразового использования при выполнении какой-либо одной задачи. 
Даже те биоструктуры, которые на первый взгляд кажутся неизменными, 
такие, например, как кости, и те перманентно дизассемблируются, 
восстанавливаются и перестраиваются. В макро-машиностроении такого 
нет. И хотя при таком подходе происходит перерасход энергии и других 
ресурсов на постоянную перестройку биосистем, это оправдано с точки 
зрения адекватной реакции биосистемы на изменяющиеся внешние 
условия, что характерно для жизни вообще. Возможно именно такой, 
биологический, подход к созданию искусственных объектов, которые, по 
213 
окончании использования, будут самоуничтожаться, поможет решить 
экологические проблемы сегодняшней индустрии. 
6.5. ПРИМЕРЫ БИОМОЛЕКУЛЯРНЫХ КОМПЛЕКСОВ 
Рассмотрим несколько наиболее впечатляющих примеров 
бионаномолекулярных комплексов. 
Фермент тимидилат синтаза. Фермент тимидилат синтаза 
осуществляет механосинтез углерод-углеродных связей (рисунок 72).  
 
 
Рисунок 72 – Тимидилат синтаза: а – схема молекулы, кофактор (белый) 
расположен в левом верхнем кармане фермента, б – исходное расположение молекул 
перед каталитическим актом, метильная группа связана с кофактором,  
в – расположение молекул после катализа, метильная группа присоединена к 
нуклеотиду; 1 – кофактор, 2 – метильная группа, 3 – тимидин  
214 
Инициирование создания такой связи может быть обеспечено 
специальными молекулярными решениями. При этом совершенно 
недостаточно сблизить атомы углерода на необходимое расстояние. Для 
успешного проведения углеродного механосинтеза при биологических 
условиях атом углерода должен быть активирован, и та область, куда 
должен быть присоединен этот атом, также должна быть приготовлена для 
образования связи. Тимидилат синтаза осуществляет специфическую 
реакцию механосинтеза углерода, присоединяя новую метильную группу к 
нуклеиновому основанию. Метильная группа, показанная на рисунке 
черным цветом, активируется, присоединяясь к молекуле кофактора, 
показанной на рисунке белым цветом. Кофактор устроен таким образом, 
чтобы удерживать метильную группу, образуя метастабильный комплекс, 
но быть в более стабильном, низкоэнергетическом состоянии без нее. 
Когда кофактор отдает метильную группу, кофактор переходит в это, 
энергетически более выгодное положение, делая тем самым невозможным 
обратный перенос метильной группы. Тимидилат синтаза точно 
размещает в пространстве молекулу нуклеотида и активированный 
углерод и принудительно осуществляет перенос метильной группы. 
Простая близость нуклеотида и метильной группы не достаточна, вместо 
этого фермент должен организовать идеальное для протекания реакции 
молекулярное окружение. Нуклеотид при этом так окружен 
функциональными группам фермента, что симметрия его электронного 
облака изменяется в пользу реализации переноса углерода. 
РНК полимераза. Следующий пример природной бионаномашины 
– РНК полимераза (рисунок 73).  
Молекула ДНК переносит генетическую информацию. Эта 
информация хранится в чрезвычайно плотноупакованном виде. Одна 
бактериальная клетка размером в микрометр хранит в себе около 70 
килобайт информации в своем геноме. Обычный компакт-диск на одном 
микрометре хранит только один бит информации. Генетическая 
информация хранится в форме, которая химически стабильна и 
продублирована, что обеспечивает ее восстановление в "аварийных" 
ситуациях. Структура ДНК является и "архивом технологических 
215 
регламентов" для сборки всех структур организма, и активным 
участником и регулятором синтеза матричных РНК.  
Генетическая информация хранится внутри двойной спирали ДНК в 
виде последовательности нуклеотидов спаренных водородными связями.  
 
 
Рисунок 73 – Транскрипция ДНК ферментом РНК полимераза в молекулу РНК  
 
РНК полимераза копирует информацию с ДНК в про-мРНК. 
Поверхность двойной спирали ДНК также содержит информацию, 
управляющую самим процессом инициации, элонгации и терминации 
транскрипции. Эта "экстрагенетическая" информация считывается 
белками, которые присоединяются и "обертываются" вокруг спирали 
ДНК. Даже степень жесткости и напряженности конкретного участка ДНК 
используется для управления местоположением, перемещением и 
функционированием молекул, которые взаимодействуют с ДНК. 
216 
Рибосома. Рибосома (рисунок 74) – это самодостаточная фабрика, в 
которой происходит биосинтез белка. Эта фабрика осуществляет операции 
модульной сборки всех необходимых макромолекул, считывания 
генетической информации с линейного носителя (мРНК) и 
соответствующего упорядочения 20 аминокислот в белковую цепь.  
 
 
Рисунок 74 – Схема рибосомы 
 
Белковая нить любой длины и с любым порядком аминокислот 
может быть синтезирована просто в результате предварительного 
формирования соответствующей мРНК. Рибосомы универсальны. Любой 
белок может быть синтезирован на рибосоме, используя стандартный 
набор стартовых и стоповых инструкций и стандартный генетический код.  
АТФ синтаза. АТФ синтаза (рисунок 75) является одновременно и 
вращательным мотором, и генератором. АТФ синтаза трансформирует 
энергию, превращая электрохимическую энергию в химическую, и 
наоборот. В нижней части рисунка изображен "мотор", который 
приводится во вращение электрохимическим градиентом, и который 
217 
закреплен в липидной мембране (мембрана показана на рисунке серым 
прямоугольником). 
 
 
Рисунок 75 – Схема АТФ синтазы: 1 – ротор, 2 – статор 
 
Мотор состоит из ротора, образованного циклически 
расположенным кольцом белков, и статора. Статор управляет потоком 
протонов через мембрану и использует энергию этого потока для 
вращения ротора.  
В верхней части рисунка изображен "мотор", который приводится в 
движение химической энергией гидролиза АТФ. Этот мотор расположен в 
цитозоле и состоит из кольца из шести белков, окружающих 
эксцентричный ротор. Гидролиз АТФ изменяет конформацию белков, 
окружающих ротор, стимулируя, тем самым, вращение ротора.  
Вся эта сложная конструкция используется для работы в двух 
направлениях.  
218 
(1) Электрохимический мотор в мембране может вращать 
химический мотор, который в этом случае будет осуществлять реакцию 
синтеза АТФ из АДФ, то есть будет генератором АТФ.  
(2) Химический цитозольный мотор за счет энергии гидролиза АТФ 
будет вращать электрохимический мотор, который будет работать в 
качестве насоса, перекачивающего протоны через мембрану и 
увеличивающего градиент протонов по обе стороны мембраны.  
Актин и миозин. Актин и миозин образуют "машину", произ-
водящую мышечное сокращение (рисунок 76). 
 
 
Рисунок 76 – Схема расположения актиновых нитей и миозина в саркомере 
 
Мышечные клетки заполнены чередующимися филаментами 
миозина (серые "снопы") и актина (темные "спирали"). Химическая 
энергия АТФ превращается в механическую работу в молекулах миозина. 
Множество миозиновых головок "карабкаются" вдоль актиновых волокон. 
В сокращающейся мышце каждая молекула миозина может совершить за 
одну секунду пять "шагов" длиной 10 нм вдоль актинового филамента. 
219 
Для того чтобы просто держать в руках баскетбольный мяч необходимо 
около двух триллионов (2×1012) миозиновых "шажков". Однако бицепсы 
человека содержат в миллионы раз больше молекул миозина, поэтому 
только небольшая часть миозина в мускулах участвует в генерации силы в 
данный момент времени.  
Белок опсин. Белок опсин (рисунок 77) является светочувстви-
тельным белком.  
 
 
Рисунок 77 – Схема молекулы мембранного белка опсина  
 
Поскольку биомолекулы при ассоциации взаимодействуют своими 
поверхностями, они легко распознают изменения в конформациях 
поверхности соседей. Поэтому большинство биосенсоров преобразуют 
внешний световой или химический сигнал в изменение формы 
поверхности. Опсин содержит в себе светочувствительную молекулу 
ретиналя (ретинола), погруженную внутрь глобулы. Ретиналь, поглощая 
фотон, претерпевает цис-транс переход (рисунок 78).  
 
220 
 
а                                                            б 
Рисунок 78 – Конформации ретиналя: а – полностью-транс-ретиналь,  
б – 11-цис-ретиналь 
 
Это изменение формы ретиналя усиливается окружающим белком. 
Итоговое изменение формы поверхности опсина легко детектируется 
белками клетки, каскад конформаций которых, в конце концов, 
превращается в нервный импульс, передаваемый в мозг. 
Окаймленные везикулы (рисунок 79). Известно, что из правиль-
ных (равносторонних) треугольников можно составить сферообразную 
поверхность икосаэдр (из 20 треугольников). 
 
 
Рисунок 79 – Формирование окаймленного пузырька: 1 – трискелионы клатрина, 
2 – клатриновая корзина 
221 
Если допустить небольшие отклонения от правильности и 
разрешить некоторую гибкость в местах соединения треугольных 
элементов, то из них можно составить округлую (яйцеобразную) 
поверхность произвольного размера. Белок клатрин (рисунок 79) 
использует это свойство, обратимо формируя жесткие каркасы, 
обеспечивающие формирование мембранных транспортных структур 
вакуолярной системы клетки. Трехлучевые звезды трискелионов 
(молекулярных комплексов клатрина) формируют ячеистые корзины на 
поверхности биомембраны, что способствует формированию внутри таких 
корзин транспортных везикул и их отрыву от мембраны. Трискелионы 
формируют пяти и шестиугольные ячейки такой окаймляющей корзины. 
Гибкость лучей трискелионов позволяет формировать сферические и 
эллипсоидальные поверхности различной формы и размера. 
Антитела (рисунок 80). Природа изобрела наномедицину миллионы 
лет назад. С тех пор наномедицина продолжает защищать наше тело от 
болезней и инфекций.  
 
 
Рисунок 80 – Связывание антител белками липопротеидной оболочки вируса:  
1 – антитела, 2 – вирион ВИЧ 
222 
Иммунная система содержит сотни биомолекул, которые селективно 
находят и уничтожают чужеродные болезнетворные клетки. На рисунке 80 
схематически показано, как множество Y-образных антител 
(изображенных на рисунке черным цветом) атакуют вирион ВИЧ.  
В окружающей плазме крови находятся также и множество других  
Y-образных антител, которые предназначены для связывания с другими 
чужеродными молекулами. 
Биоматериалы. Прочные и эластичные природные биоматериалы 
синтезируются всеми высшими организмами. На рисунке 81 показана 
схема строения коллагена – наиболее распространенного белка в теле 
млекопитающих, который формирует длинные жгуты, которые укрепляют 
сухожилия.  
 
 
Рисунок 81 – Схема строения коллагенового волокна 
 
Отдельная молекула коллагена представляет собой длинную нить, 
состоящую из трех скрученных белковых цепей. Такие нити затем 
223 
упаковываются в прочные волокна. Прочность таких волокон усиливается 
за счет множества водородных связей и перекрестных ковалентных связей 
между нитями коллагена. Если же между волокнами внедрить небольшие 
кристаллики апатита, то материал становится еще более жестким, 
формируя костную ткань, которая может на много лет пережить организм. 
Комбинаторный характер молекулярного разнообразия. 
Колоссальное разнообразие живых организмов, наблюдающееся в 
природе, определяется не атомным, а молекулярным разнообразием, 
которое носит в основном комбинаторный характер. Действительно, 
тысячи разнообразных больших и сложных молекул, входящих в состав 
живых организмов, построены лишь из 30 основных простых 
органических молекул, играющих роль строительных блоков: двадцать 
аминокислот, пять азотистых оснований (урацил, тимин, цитозин, аденин 
и гуанин), два сахара (глюкоза и рибоза), один азотсодержащий спирт 
(холин), одна 16-атомная насыщенная жирная кислота (пальмитиновая) и 
один 3-атомный спирт (глицерол). При этом в случае нерегулярных 
полимеров (белки и нуклеиновые кислоты), их разнообразие определяется 
разнообразием чередования нескольких типов мономеров, а в случае 
регулярных полимеров (полисахариды) – разнообразием химических 
связей между однотипными мономерами. Огромное разнообразие 
биологических молекул предопределяет еще более значительное 
разнообразие взаимодействий между ними. Такое разнообразие имеет 
тенденцию к неограниченному росту из-за образования все новых 
объектов в результате взаимодействия уже существующих, и, 
следовательно, комбинаторный принцип строения основных 
биологических веществ представляется совершенно необходимым для 
эволюции живых организмов, поскольку, вероятно, только таким образом 
может эффективно возникать новый материал для естественного отбора. 
 
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 
1. Перечислите стандартные аминокислоты. 
2. В чем специфика использования глицина и пролина в белках? 
224 
3. Что объединяет аланин, валин, лейцин и изолейцин? 
4. Какова специфика использования ароматических аминокислот в 
мембранных белках? 
5. Чем гистидин отличается от остальных аминокислот? 
6. Какие аминокислоты используются в активных центрах фермен-
тов? 
7. Каковы особенности использования серосодержащих аминокис-
лот в белках? 
8. Как связана температура денатурации ДНК с содержанием в ней 
гуанин-цитозиновых пар? 
9. Как топология водородных связей в молекуле ДНК 
обусловливает высокую гибкость молекулы? 
10. Как устроены молекулы липидов? 
11. Что такое амфифильность молекул? 
12. Как ненасыщенные углерод-углеродные связи в молекуле липида 
влияют на свойства биомембраны? 
13. Чем структурно отличаются полисахариды от таких биополи-
меров, как белки и нуклеиновые кислоты? 
14. В чем состоит специфика эволюционного консерватизма в 
модификации жизненно важных биологических процессов? 
15. В чем состоят эволюционные ограничения свойств биомолекул? 
16. В чем состоит комбинаторный характер молекулярного разно-
образия? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
225 
Глава 7 
ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ И МОЛЕКУЛЯРНЫЕ 
ПРОЦЕССЫ В БИОСИСТЕМАХ 
При исследовании биологических систем необходимо рационально 
использовать два полярных, но взаимно дополняющих подхода: 
термодинамический, в рамках которого в терминах неравновесной 
термодинамики естественным образом описываются процессы 
сопряжения потоков в биосистемах, и молекулярный, объясняющий 
индивидуальное поведение биомакромолекул и их комплексов в 
молекулярной биофизике и молекулярной биологии, и служащий 
естественно-научной основой молекулярных биотехнологий.  
7.1. ОБОБЩЕННЫЕ СИЛЫ И ОБОБЩЕННЫЕ ПОТОКИ 
Многие биологические процессы реализуются только в 
неравновесном состоянии, поскольку протекают под действием 
неравновесных сил, образующих, в свою очередь потоки различного рода. 
Целенаправленное создание и поддержание определенных неравновесных 
условий протекания биотехнологических процессов зачастую является 
ключевым фактором повышения эффективности частных биотехнологий. 
Биологическая система, находящаяся в равновесном состоянии, 
"мертва", для нее не существует времени и истории. В это состояние она 
перешла из неравновесного состояния, когда система была еще "живой" и 
обладала "силами", которые производили различные изменения, которые и 
привели систему в состояние равновесия, т. е. к "смерти". Этого можно 
избежать, если искусственно поддерживать биосистему в состоянии 
далеком от термодинамического равновесия. 
В неравновесной термодинамике термины "сила" или "обобщенные 
силы" приписываются всем воздействиям или изменениям, включая 
обычные механические силы. Так, например, в длительном неравновесном 
состоянии систему может поддерживать постоянный приток и отток 
вещества и энергии. Поэтому в данном контексте свойства необратимости 
226 
процесса и неравновесности представляют собой две стороны одного и 
того же явления физического мира. 
В неравновесной системе могут возникать силы, например, за счет 
протекания химических реакций, температурных и концентрационных 
градиентов, являющихся разностью соответствующих величин в 
различных участках данной системы. Силы образуют течения, или 
потоки, которые, в конце концов, истощают силы, их породившие. Все 
градиенты постепенно исчезают, и система достигает окончательного 
состояния равновесия. Например, температурный градиент между двумя 
точками предмета является источником движущей силы и порождает 
поток теплоты – перенос из горячей в холодную часть тела некоторого 
количества теплоты через единичную площадь в единицу времени. Этот 
поток теплоты увеличивает температуру холодного участка за счет 
горячего и постепенно приводит систему к состоянию теплового 
равновесия. Наличие сил и потоков в неравновесной системе означает, что 
эта система неоднородна, и что в ней происходят химические процессы. 
Стандартным приемом при описании неоднородных систем является 
разбиение системы на бесконечно малые объемы, в каждом из которых 
систему можно считать однородной, при этом можно строго определить 
локальные переменные и интегральные свойства всей системы получать, 
суммируя по всему объему системы. Так, для γ -го компонента системы 
вводится γρ  – парциальная масса единицы объема (парциальная 
плотность), при этом плотность определяется как 
∑
γ
γρ=ρ . 
Для системы из n  молей используем молярные величины  
n
Ss =  – молярная энтропия, 
n
V=υ  – молярный объем, 
μ==
n
Gg  – молярная энергия Гиббса, 
и т. д.  
227 
Тогда можно ввести локальные величины 
ss ρ=~  – энтропия единицы объема (локальная энтропия),  
uu ρ=~  – внутренняя энергия единицы объема (локальная энергия).  
Объем больше не является независимой переменной, поскольку  
1=ρυ . 
Локальная энтропия является функцией локальной энергии и 
парциальных плотностей ),,,~(~~ 1 γρρ= …uss  и эта функциональная 
зависимость описывается локальным уравнением Гиббса  
∑
γ
γγ ρμ−= d~d~d usT , 
которое является частным случаем уравнения Гиббса  
∑
γ
γγμ+υ−= NpsTu dddd ,  
где γN  – масса данного компонента в одном моле вещества системы. 
Общая энтропия системы может быть получена интегрированием 
локальной энтропии по всему объему системы 
∫ γρρ=
V
VusS d),,,~(~ 1 … . 
Свойства необратимости и неравновесности состояния выражаются 
термодинамически через "производство" энтропии (изменение энтропии 
со временем), и наша задача – связать изменение локальной энтропии во 
времени с силами (градиентами, сродством) и потоками, которые 
обеспечивают неравновесность системы.  
Производная по времени локальной энтропии ),,,~(~~ 1 γρρ= …uss , 
как функции нескольких переменных  
1, , ,
d
d
u
s s u s
t u t tγ γ
γ
γρ ρ γ ′ρ
⎛ ⎞ ∂ρ∂ ∂ ∂⎛ ⎞= + ⎜ ⎟⎜ ⎟ ⎜ ⎟∂ ∂ ∂ρ ∂⎝ ⎠ ⎝ ⎠∑… 
   
 , 
где γ γ′ρ ≠ ρ  и γρ  – все независимые переменные, сумма которых ∑
γ
γρ  в 
отличие от закрытых систем может не быть постоянной.  
228 
Из локального уравнения Гиббса ∑
γ
γγ ρμ−= d~d~d usT  получаем 
соотношение 
1d d ds u
T T
γ
γ
γ
μ= − ρ∑  . 
Следовательно, 
,u
s
T
γ
γ
γ ′ρ
⎛ ⎞ μ∂ =⎜ ⎟⎜ ⎟∂ρ⎝ ⎠ 

, 
Tu
s 1
~
~
,,1
=⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛
∂
∂
γρρ …
. 
Далее, чтобы определить потоки воспользуемся гидродинамичес-
кими соотношениями, основанными на законе сохранения массы. 
Закон сохранения массы требует, чтобы изменение во времени 
массы вещества в некоторой области системы (если взять единичный 
объем, то, фактически, это будет изменение плотности вещества) 
обуславливалось только потоками вещества через границу этой области. 
При этом, неоднородность системы, как и прежде, учитывается введением 
локальных переменных, использованием плотности, вместо массы, 
устремлением объема V , рассматриваемой области к нулю, то есть 
переходом от интегральных параметров к локальным (в данной точке 
системы).  
В этом случае закон сохранения массы связывает производную 
парциальной плотности данного компонента γ  по времени в данной точке 
пространства со скалярным потоком векторного поля dJ
γG  – диффузионным 
потоком вещества наружу через поверхность, окружающую данную 
точку. Для обеспечения локальности мы устремляем объем области под 
поверхностью к нулю, и получаем выражение 
div dJt
γ γ∂ρ = −∂
G
. 
Таким образом, это соотношение является математической записью 
закона сохранения массы – в данной точке плотность вещества может 
229 
уменьшится только за счет положительного потока вещества наружу через 
поверхность замыкающую бесконечно малый объем вокруг данной точки. 
Кроме потока вещества изменение плотности вещества в данной 
точке может происходить за счет химических реакций, из которых 
образуется данный компонент (которые являются источниками данного 
компонента). В этом случае необходимо добавить соответствующее 
слагаемое в правую часть уравнения 
div d r r
r
J
t
γ γ
γ
∂ρ = − + ν υ∂ ∑
G
, 
где rυ  – скорость, rγν  – стехиометрический коэффициент γ -го компонента 
в r -й реакции. 
Совершенно аналогично, закон сохранения энергии требует, чтобы 
локальное изменение энергии в данной точке (в отсутствии процессов 
конвекции, механической работы или любых других внешних сил) 
происходило только за счет потока энергии eJ
G
 через такую же 
поверхность, окружающую данную точку, поэтому запишем 
eJt
u Gdiv
~ −=∂
∂ . 
Если теплота – единственная форма внутренней энергии, то 
локальное изменение внутренней энергии связано с потоком теплоты qJ
G
 
qJt
u Gdiv
~ −=∂
∂ . 
Подставим теперь в уравнение  
1, , ,
d
d
ju
s s u s
t u t tγ
γ
γρ ρ γ ρ
⎛ ⎞ ∂ρ∂ ∂ ∂⎛ ⎞= + ⎜ ⎟⎜ ⎟ ⎜ ⎟∂ ∂ ∂ρ ∂⎝ ⎠ ⎝ ⎠∑… 
   
 , 
значения из выражений 
T
s
ju
γ
ργ
μ=⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛
ρ∂
∂
,~
~
,   
Tu
s 1
~
~
,,1
=⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛
∂
∂
γρρ …
,   γγ −=∂
ρ∂
dJt
G
div ,   div q
u J
t
∂ = −∂
G
 
получим 
d 1 1div div div div
d
q
q d d s
Js J J J J
t T T T T
γ γ γ
γ
γ γ
⎛ ⎞μ= − − = − + μ = −⎜ ⎟⎜ ⎟⎝ ⎠∑ ∑
GG G G G
, 
230 
где  
1q
s d
J
J J
T T
γ
γ
γ
= + μ∑
GG G
. 
В действительности нужно учесть еще источник энтропии за счет 
необратимых процессов, введя дополнительное слагаемое σ  
σ+−= sJt
s Gdiv
d
~d . 
Первое слагаемое в правой части – потоковый член – дивергенция век-
торного поля потока энтропии sJ
G
, который обусловлен двумя процессами:  
(1) тепловым потоком 
T
Jq
G
 и  
(2) диффузионным потоком химических веществ ∑
γ
γ
γμ dJT
G1 .  
Второе слагаемое σ  описывает интенсивность локального 
производства энтропии (источник энтропии), вызванного различными 
необратимыми процессами под действием обобщенных сил iX  которые 
являются причиной появления соответствующих обобщенных потоков iJ
G
. 
∑=σ
i
ii XJ  
Векторные обозначения здесь опущены, поскольку обобщенные 
потоки и обобщенные силы могут быть и скалярными величинами.  
В нашем случае в химической реакции роль обобщенной силы играет 
сродство, а роль обобщенного потока выполняет скорость химической 
реакции 
d d
d d
G sT A
t t
− = = υ . 
Общее изменение энтропии системы 
( )
t
S
t
S
VJVJ
t
S ie
V
s
V
s ∂
∂+∂
∂=σ+Ω−=σ+−=∂
∂ ∫∫∫
Ω
ddddiv
GG
 
можно представить в виде двух слагаемых.  
Энтропия системы может изменяться как за счет потока энтропии 
через границу Ω  системы  
231 
∫
Ω
Ω−=∂
∂
ds
e J
t
S G
,  
так и за счет производства энтропии внутри системы  
∫ σ=∂∂ V
i V
t
S
d . 
Если мы изолируем систему от внешних энтропийных потоков, то, 
согласно второму началу термодинамики, энтропия изолированной 
системы может только увеличиваться, следовательно 
0≥∂
∂=∂
∂
t
S
t
S i  
или 0dd ≥=σ=∂
∂ ∫∑∫ VXJVtS V i iiV
i , откуда следует условие 
0≥∑
i
ii XJ . 
Таким образом, сумма всех значений величин ii XJ  не должна быть 
отрицательной, в то время как отдельные значения ii XJ  могут быть 
отрицательными.  
Заметим, что в литературе используют также так называемую 
диссипативную функцию Φ  (или функцию диссипации), которая равна 
интенсивности производства энтропии, умноженной на температуру 
σ=Φ T . 
Обобщенные потоки зависят от обобщенных сил (поскольку ими 
вызываются), и наоборот – скорость химической реакции зависит от 
сродства, поток тепловой энергии – от разности температур. Запишем в 
общем виде эту функциональную зависимость как 
),,( 1 nii XXJJ …= ,         ),,( 1 nii JJXX …= . 
В состоянии равновесия обобщенные силы обращаются в нуль и не 
вызывают никаких потоков.  
Вблизи равновесия величина обобщенных сил мала и, 
соответственно, величина потоков тоже мала. Поэтому, разложив потоки  
в ряд Тейлора  
232 
∑ +⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛
∂
∂+=
j
j
равнj
iравн
ii XX
JJJ ", 
мы можем ограничиться только линейными членами (по определению 
0=равнiJ ) 
∑ ⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛
∂
∂=
j
j
равнj
i
i XX
JJ . 
Область применимости такого линейного подхода называется 
термодинамикой линейных необратимых процессов. 
Феноменологические коэффициенты пропорциональности между 
обобщенными потоками и обобщенными силами 
равнj
i
ij X
JL ⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛
∂
∂=  
рассчитываются в равновесном состоянии. В линейном приближении  
∑=
j
jiji XLJ . 
Когда i j= , то коэффициенты iiL  называются прямыми 
(несопряженными) коэффициентами, они отражают тот факт, что в 
данный поток вызывает своя же собственная сила.  
Когда i j≠  (два индекса различны), ijL , коэффициенты называются 
сопряженными, и в этом случае они означают, что сила j  создает поток i . 
Примером линейного процесса является закон Ома  
1UI U
R R
= = ,  
который в дифференциальной форме имеет вид j E= γ GG  или (поскольку 
gradE = − ϕG  и рассматривая одномерный ток вдоль оси x )  
d
d
j
x
ϕ= −γ , 
где R  – электрическое сопротивление проводника, γ  – удельная электри-
ческая проводимость проводника, E
G
 – напряженность электрического 
поля, I  – сила электрического тока, j  – плотность электрического тока,  
ϕ  – потенциал электрического поля, U  – напряжение.  
233 
Некоторые примеры линейных необратимых процессов вида J LX=  
и соответствующих сопряженных обобщенных сил и порождаемых ими 
обобщенных потоков приведены в таблице 7. 
 
Таблица 7 – Примеры линейных необратимых процессов  
Процесс Поток J  Обобщенная сила X  Закон 
Теплопровод-
ность среды с 
коэффициентом 
теплопроводности 
λ  
Плотность 
потока Ej  тепла 
Градиент 
температуры d
d
T
x
 
Закон Фурье 
d
dE
Tj
x
= −λ  
Диффузия частиц 
с коэффициентом 
диффузии D  
Плотность 
потока mj  
незаряженных 
частиц 
Градиент 
концентрации d
d
c
x
Закон Фика 
d
dm
cj D
x
= −  
Электродиффузия 
частиц с концен-
трацией c  и 
подвижностью u  
Плотность 
потока J  ионов 
Градиент электро-
химического 
потенциала d
d x
μ  
Уравнение 
Теорелла 
d
d
J cu
x
μ= −  
Электрический 
ток в проводнике 
с удельной 
проводимостью γ
Плотность 
электрического 
тока j   
Градиент 
электрического 
потенциала d
d x
ϕ  
Закон Ома 
d
d
j
x
ϕ= −γ  
Течение 
жидкости с 
вязкостью η 
через трубку с 
радиусом r  
Объемная 
скорость 
d
d
VQ
t
=  течения 
жидкости  
Градиент 
гидростатичес-
кого давления 
d
d
p
x
 
Формула 
Пуазейля 
4 d
8 d
r pQ
x
π= − ⋅η
 
7.2 ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЛИНЕЙНОЙ НЕРАВНОВЕСНОЙ 
ТЕРМОДИНАМИКИ  
Если в системе действуют n  сил, вызывающих n  потоков, то для 
установления функциональной зависимости между ними нужно 
экспериментально определить nn×  феноменологических коэффициентов.  
234 
В действительности число независимых феноменологических 
коэффициентов меньше – их число может быть меньше по следующим 
причинам.  
Во-первых, оказывает влияние симметрия системы – в случае 
симметричной изотропной среды каждый поток необязательно должен 
сопрягаться со всеми силами, 
Во-вторых, справедлива теорема Онзагера или соотношение 
взаимности Онзагера – феноменологические коэффициенты образуют 
симметричную матрицу, т. е. 
jiij LL = . 
В-третьих, несопряженные ( i j= ) коэффициенты всегда 
положительны  
0>iiL . 
Действительно, рассмотрим систему, в которой есть только два 
потока, например, температуры q  и вещества d , тогда 
dqdqqqq XLXLJ +=  
и 
qqddddd XLXLJ += . 
Поскольку 0≥∑
i
ii XJ , то 
0)( 22 ≥+++=+==∑ ddddqdqqdqqqddqq
i
ii XLXXLLXLXJXJXJσ . 
Пусть, далее, исчезает температурный градиент, а остается только 
концентрационный, т. е. 0=qX , 0≠dX , тогда 02 ≥= ddd XLσ , 
следовательно 0>ddL . Аналогично, оставляя только температурный 
градиент, можно показать, что 0>qqL . Кроме того, ddqqdqqd LLLL 4)( 2 <+ , 
откуда следует 
2)( qdddqq LLL ≥ . 
В общем случае для линейных систем и для произвольного числа сил 
и потоков можно показать, что 
0>iiL  
235 
и 
2)( ijjjii LLL ≥ . 
Сформулируем (без доказательства) ещё несколько основных 
положений линейной неравновесной термодинамики неравновесных 
процессов. 
Как уже говорилось выше, второе начало термодинамики требует 
выполнения условия 0≥∑
i
ii XJ , которое относится к сумме в целом. 
Отдельные члены этой суммы могут быть отрицательными. Это означает, 
что отдельный, индивидуальный, поток iJ  с 0<ii XJ  невозможен, 
поскольку это противоречит второму началу термодинамики. Однако, 
благодаря сопряжению с другими потоками jJ , для которых 0>jj XJ , в 
открытой системе оказывается возможным поток, немыслимый в системе 
изолированной. Должно лишь выполняться условие  
ii
ij
jj XJXJ >∑
≠
. 
Сопряжение потоков определяется отличием от нуля 
недиагональных сопряженных коэффициентов ijL .  
Например, смесь двух газов в сосуде, стенки у которого находятся 
при различных температурах, самопроизвольно разделяется так, что у 
горячей стенки больше содержание одного газа, у холодной – другого. Это 
явление называется термодиффузией. Поток вещества идет в 
направлении, противоположном направлению падения концентрации, так 
как он сопряжен с потоком теплоты, идущим от горячей стенки к 
холодной. Дефицит энтропии в одном процессе перекрывается её 
избыточным производством в другом. 
Мы видим, что производство энтропии в открытой системе в 
принципе обеспечивает протекание процессов, невозможных в 
изолированных системах. Это принципиально важно для понимания 
эндергонических процессов в биосистемах. 
Сопряжение химических реакций в открытой системе делает 
возможным протекание эндергонических реакций (реакций при которых 
возрастает свободная энергия системы), которые запрещены в 
236 
изолированных системах. Например, образование каждой пептидной связи 
при синтезе белка происходит с выделением одной молекулы воды. Так 
как в клетке вода содержится в избытке, должна преобладать обратная 
реакция – реакция гидролиза пептидных связей. Синтез полипептидной 
цепи становится возможным благодаря сопряжению реакции синтеза с 
экзергонической реакцией расщепления (гидролиза) АТФ и функция 
диссипации в целом положительна.  
Сопряжение эндергонических процессов с гидролизом АТФ имеет 
общее значение в биологии. Посредством сопряжения реализуется 
универсальная роль АТФ как донора свободной энергии, необходимой для 
протекания эндергонических процессов. Если бы клетки и организмы 
были изолированными системами, АТФ не могла бы играть этой роли. 
Неравновесная термодинамика уже в линейном приближении 
доказывает возможность протекания в открытых системах процессов, 
запрещенных в изолированных системах. Это имеет фундаментальное 
значение для биологии. 
Принцип Кюри-Пригожина. Потоки и силы могут быть как 
скалярными, так и векторными. В изотропной системе (в системе, 
свойства которой одинаковы во всех направлениях) на сопряжение 
потоков накладывается ограничение, известное как принцип Кюри-
Пригожина, смысл которого заключается в том, что невозможно 
сопряжение между скалярными потоками (например, химические 
реакции) и векторными потоками (например, потоки вещества, тепловые 
потоки) – скаляр не может быть причиной вектора и вектор – скаляра 
(сила не может быть причиной потока, имеющего другую тензорную 
размерность).  
Другая формулировка этого принципа: внешние воздействия, 
вызывающие различные явления, не могут обладать более высокой 
симметрией, чем порождаемый ими эффект. 
Принцип Кюри-Пригожина справедлив и для случая анизотропной 
системы, имеющей в состоянии равновесия центр симметрии. Во всех 
остальных случаях анизотропии, а также в нелинейной области (когда 
отклонения системы от состояния равновесия нельзя считать малыми и 
нельзя пренебрегать нелинейными членами ряда Тейлора), когда свойство 
237 
изотропии исчезает независимо от структуры среды при равновесии, 
принцип Кюри-Пригожина неприменим.  
Теорема Пригожина. Открытая система может находиться в 
стационарном, хотя и неравновесном состоянии. В этом состоянии 
продукция энтропии внутри системы в точности компенсируется оттоком 
энтропии в окружающую среду, так что суммарная энтропия системы не 
меняется 
0ddd =+= SSS ie . 
Такое стационарное состояние называется состоянием проточного 
равновесия. Наглядная модель такого состояния представлена на 
рисунке 82. Уровень жидкости в промежуточном сосуде установится в 
некотором положении, определяемом тем, насколько открыты краны, 
соединяющие сосуды. Изменяя повороты кранов можно установить новые 
уровни жидкости – новое стационарное состояние проточного равновесия. 
 
 
а                                              б 
Рисунок 82 – Модель, иллюстрирующая состояние проточного равновесия 
открытой системы: а – закрытая система, б – модель открытой системы 
 
Стационарное состояние открытой системы реализуется, если на 
систему наложены ограничения, фиксирующие постоянные значения 
части обобщенных сил, а остальные обобщенные силы могут меняться.  
238 
Например, пусть в системе действуют две обобщенные силы 1X  и 
2X , первая из которых фиксирована 1 constX =  (например, первая сила – 
это фиксированный градиент температур, который не меняется).  
Как было показано выше, производство энтропии описывается 
соотношением 
2
222212112
2
1112211 )( XLXXLLXLXJXJXJ
i
ii +++=+==σ ∑ . 
Поскольку 022 >L , то вторая производная по 2X  (при 1 constX = ) 
02 222
2
2
>=∂
σ∂ L
X
. 
Следовательно, в стационарном состоянии выполняется теорема 
Пригожина: В стационарном состоянии, близком к равновесию, 
продукция энтропии σ  минимальна.  
Теорема Пригожина справедлива только в пределах применимости 
линейной неравновесной термодинамики. 
7.3. СОПРЯЖЕНИЕ ПОТОКОВ В БИОСИСТЕМАХ 
Организм, клетка – химические машины, функционирующие в 
результате химических реакций и переноса вещества между клеткой и 
окружающей средой, а также внутри клетки. Перенос имеет определенное 
направление, перпендикулярное к внешней клеточной и внутриклеточным 
биомембранам.  
Поток вещества есть вектор. В то же время скорость химической 
реакции – скаляр. Прямое сопряжение скалярного и векторного процессов 
в изотропной среде невозможно в силу принципа Кюри – Пригожина. 
Однако биомембраны являются принципиально анизотропными 
системами, построенными из молекул, лишенных плоскости и центра 
симметрии. Именно анизотропность мембран позволяет сопрягать 
скалярные и векторные процессы – процессы переноса вещества с 
химическими реакциями. Наличие мембран обеспечивает прерывистость 
биосистем. Биомембрана является той перегородкой, которая позволяет 
поддерживать разность параметров среды по разные стороны мембраны, 
239 
обеспечивая скачок какого либо параметра системы (например, 
концентрации какого-либо компонента или электрического потенциала) на 
мембране. 
Рассмотрим сначала пример, в котором водный раствор сахарозы 
находится в двух отсеках A  и B , разделенных мембраной M  
(рисунок 83). 
 
  
A B
pΔ
BJ
CJ
A
Cc
B
Cc
M  
Рисунок 83 – Пассивный транспорт веществ через мембрану М 
 
Мембрана частично проницаема для молекул сахарозы и полностью 
проницаема для молекул воды (растворителя). В результате через 
мембрану устанавливаются два потока – сахарозы CJ  и воды BJ . 
Диссипативная функция для этих двух потоков 
C C B BT J X J Xσ = + . 
В изотермических условиях движущая сила для обоих потоков 
имеет вид 
X p= υΔ + Δμ , 
где pΔ  – разность гидростатических давлений в двух отсеках,  
Δμ  – разность химических потенциалов вещества по обе стороны 
мембраны, υ  – парциальный молярный объем вещества. Тогда 
( ) ( )C C C B B BT J p J pσ = υ Δ + Δμ + υ Δ + Δμ   
или 
( ) .
C C B B C C B B
C C B B C C B B
T J p J p J J
J J p J J
σ = υ Δ + υ Δ + Δμ + Δμ =
= υ + υ Δ + Δμ + Δμ
 
   
240 
Разность химических потенциалов CΔμ  связана с осмотическим 
давлением Δπ , которое компенсирует разницу в концентрациях растворов 
по обе стороны мембраны. Согласно закону Вант-Гофа 
( )A BC C CRT c c RT cΔπ = − = Δ . 
Для химического потенциала 
0 dd d d(ln ) cRT c RT
c
μ = μ + = , 
при 0d 0μ = . Для рассматриваемого примера представим CΔμ  через 
небольшое приращение химического потенциала 
d C
C
C
cRT
c
Δμ = , 
где Cc  – средняя концентрация сахарозы в системе 
( )12 A BC C Cc c c= + . 
Следовательно, 
C
Cc
ΔπΔμ = . 
Связь двух сопряженных потоков, растворенного вещества и 
растворителя, подчиняется уравнению Гиббса–Дюгема 
0C C B Bc cΔμ + Δμ = . 
Следовательно, 
C C
B C B
B B C
c c
c c c
ΔπΔμ = − Δμ = − ⋅ = −υ Δπ . 
С учетом этого диссипативная функция имеет вид 
( )
( ) .
C C B B C B B
C
C
C C B B B B
C
T J J p J J
c
JJ J p J
c
Δπσ = υ + υ Δ + − υ Δπ =
⎛ ⎞= υ + υ Δ + − υ Δπ⎜ ⎟⎝ ⎠
  
  
 
Таким образом, диссипативная функция представлена новыми 
обобщенными силами ( pΔ  и Δπ ) и новыми потоками 
p C C B BJ J J= υ + υ  , 
241 
C
D B B
C
JJ J
c
= − υ , 
где pJ  – объемный поток, DJ  – диффузионный поток. Теперь 
p DT J p Jσ = Δ + Δπ . 
Для сопряженных потоков pJ  и DJ  в соответствии с уравнениями 
∑=
j
jiji XLJ  запишем 
p pp pDJ L p L= Δ + Δπ , 
D Dp DDJ L p L= Δ + Δπ . 
Определим смысл феноменологических коэффициентов. 
Во-первых, рассмотрим ситуацию, когда концентрация сахарозы 
одинакова по обе стороны мембраны A Bc c= . При этом 0Δπ = . 
Следовательно,  
p ppJ L p= Δ , 
D DpJ L p= Δ . 
Таким образом, разница в гидростатическом давлении вызывает объемный 
поток pJ  и добавочный диффузионный поток DJ , который приводит к 
перераспределению сахарозы. Это явление называется ультрафильтра-
ция, а коэффициент DpL  называется коэффициентом ультрафильтрации. 
Во-вторых, рассмотрим случай, когда гидростатическое давление 
одинаково по обе стороны мембраны, т. е. 0pΔ = , тогда 
p pDJ L= Δπ , 
D DDJ L= Δπ . 
Коэффициент DDL  называется коэффициентом проницаемости вещества 
через мембрану. Добавочный объемный поток pJ  называется 
осмотическим потоком, а коэффициент pDL  – коэффициентом осмотичес-
кого потока. Используя соотношение взаимности Онзагера jiij LL = , 
получим связь между потоками 
242 
pD
Dp pD
p
JJL L
p Δπ Δ
⎛ ⎞⎛ ⎞= = = ⎜ ⎟⎜ ⎟Δ Δπ⎝ ⎠ ⎝ ⎠
. 
Теперь рассмотрим ситуацию, когда объемный поток 0pJ = . Тогда 
pp pDL p LΔ = − Δπ . 
Введем новую постоянную κ , которая называется коэффициентом 
отражения (константой Ставермана) 
pD
pp
L
L
κ = . 
Коэффициент отражения κ  зависит от свойств мембраны. Запишем 
объемный поток с учетом κ  
( )p ppJ L p= Δ − κΔπ . 
Рассмотрим две гипотетические крайние ситуации. Если 1κ = , то 
растворенное вещество совсем не проникает через мембрану (полностью 
"отражается" от мембраны), тогда 
( )p ppJ L p= Δ − Δπ . 
Если 0κ = , то мембрана полностью проницаема и 
p ppJ L p= Δ . 
Коэффициент отражения κ  показывает механизм переноса вещества 
через мембрану. Он равен нулю в случае, если 0pDL = , а это означает, что 
нет сопряжения между потоками pJ  и DJ  – перенос растворителя 
происходит независимо от переноса растворенного вещества. В реальных 
ситуациях 1κ ≤  и 0pDL ≠ , что указывает на связь между потоками pJ  и 
DJ . Это существенное обстоятельство, которое часто игнорируется, когда 
(ошибочно) рассматривают процессы переноса воды и веществ в клетку 
независимо. Только применение положений линейной неравновесной 
термодинамики и использование соотношения взаимности Онзагера к 
явлениям переноса через клеточную мембрану позволяют количественно 
верно описывать транспорт веществ в клетку. 
Следует также помнить, что биологические мембраны 
принципиально отличаются от искусственных небиологических 
полупроницаемых мембран (например, пористых резиновых перегородок, 
243 
разделяющих две жидкие фазы) существованием процессов облегченного 
и активного транспорта, которые можно описать, только используя 
методы неравновесной термодинамики.  
Например, К+-Nа+-АТФаза обеспечивает одновременный перенос 
ионов натрия и калия через мембрану. Мы можем выделить "обменную" 
силу  
++ μΔ−μΔ= KNaобмX , 
которая описывает общий ионный обмен через мембрану. Суммарный 
обменный поток обмJ  обозначает, что К
+-ионы обмениваются на Nа+-
ионы.  
Остальные (r, rest) сопряженные силы rX  обеспечивают химические 
потоки rJ . Тогда производство локальной энтропии внутри мембраны 
rrобмобм JXJX +=σ  
и соответственно в линейном приближении 
rобмr
rобмобм
XLXLJ
XLXLJ
2221
1211
+=
+=
 
По определению в активном транспорте поток обмJ  направлен 
против действия сил обмX . Это возможно только тогда, когда 
коэффициенты 2112 LL =  не равны нулю.  
Действительно, согласно условию 0>iiL  коэффициент 11L  должен 
быть положительной величиной. Следовательно, если 012 =L , то из 
rобмобм XLXLJ 1211 +=  следует, что обмJ  и обмX  должны иметь одинаковый 
знак, и активный транспорт становится невозможным. Если же 
сопряженный член rXL12  принимает отрицательные значения, 
направление потока обмJ  обращается против силы обмX .  
Из уравнения rrобмобм JXJX +=σ  видно, что активный транспорт 
вносит отрицательный вклад в производство энтропии, уменьшая ее 
значение. Без сопряжения потоков и сил различного рода процессы, 
приводящие к понижению значения энтропии, были бы невозможны. 
244 
Рассмотрим два процесса, которые протекают в везикулах, 
содержащих Н+-АТФазу: HJ  – поток протонов Н
+ и PJ  – гидролиз АТФ, 
которые представим в виде:  
PPPHPH
PHPHHHH
XLXLJ
XLXLJ
r +=
+=
 
где +μΔ= HHX ; HPPH LL = ; PX  – изменение свободной энергии при 
расщеплении АТФ. Химическая энергия гидролиза АТФ PP XJ  
трансформируется в энергию транспорта протонов HH XJ .  
Введем коэффициент трансформации η, который при условии 
0PPHH ≥+=Φ XJXJ  равен 
PPPP
HH 1
XJXJ
XJ Φ−=−=η . 
Если определить безразмерную величину 
PPHH
HP
LL
Lq =  – степень 
сопряжения, для которой 11 <<− q  (при 1=q  химическая энергия 
трансформируется в другой вид энергии на 100%), то можно показать, что 
максимальный коэффициент трансформации равен 
22
2
max
)11( q
q
−+
=η . 
В любой системе есть потери энергии, следовательно, величина q  
должна быть меньше 1. 
Если увеличивается HX , то при наличии транспорта протонов 
значение η уменьшается. В то время как в закрытых системах 
коэффициент сопряжения между обычными реакциями выражается 
целыми числами, в открытых системах, например, в случае 
окислительного фосфорилирования в биомембранах, сопряжение между 
процессами потребления кислорода и фосфорилирования выражается 
дробным числом.  
Как уже говорилось выше, любая открытая система вообще (и 
биомембраны в частности) может находиться в стационарном, хотя и 
неравновесном состоянии.  
245 
Это состояние характеризуется постоянным значением энтропии. 
Живой организм существует в этом состоянии при условии, что при 
изменении одних параметров другие сохраняют постоянное значение. 
В нашем примере изменение энтропии к объему с учетом 2112 LL =  
будет равно 
20
222
0
2112
2
1112211 )(2 XLXXLXLXJXJ ++=+=Φ , 
где сила 2X  обозначена через фиксированное значение constX =02 . 
Дифференцируем это выражение по 1X  
( ) 02 02122111
1 2
=+=⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛
∂
Φ∂ XLXL
X X
, 
откуда 02
11
12
1 XL
LX −= , 02
11
2
122211 X
L
LLL −=Φ  представляют собой постоянные 
величины, пропорциональные 02X . 
Иными словами, в стационарном состоянии, близком к равновесию, 
изменение энтропии минимально. Это состояние подобно равновесному 
состоянию в закрытых системах, как уже отмечалось, за счет сопряжения 
различных потоков могут протекать процессы, характеризующиеся 
отрицательным изменением энтропии в других потоках. Это явление 
компенсации потока с отрицательной энтропией является одним из 
необходимых условий обеспечения жизнедеятельности организма. 
Термодинамика систем вдали от равновесия. Определить 
возможность самопроизвольного перехода изолированной системы между 
двумя состояниями можно методами классической термодинамики, 
сравнивая значение энтропии этих состояний. В открытой системе 
возникают стационарные состояния, которые могут находиться далеко от 
термодинамического равновесия. Возможность перехода открытой 
системы из некоторого начального в конечное стационарное состояние, 
если оба состояния лежат вблизи термодинамического равновесия 
определяется теоремой Пригожина. Однако вдали от равновесия уже 
нельзя сделать однозначных выводов о том, как меняется скорость 
образования энтропии при приближении к стационарному состоянию. 
Эволюция таких неравновесных динамических систем определяется, 
246 
прежде всего, кинетикой взаимодействия составных элементов, а не 
статистической упорядоченностью начального и конечного состояния 
системы согласно классической термодинамике. Такие системы имеют 
ограниченное число конечных состояний и ведут себя наподобие 
химических машин. Поэтому распространение идей термодинамики на 
неравновесные системы может дать лишь дополнительную 
характеристику далеких от равновесия стационарных состояний, а 
положение и пути достижения этих самых стационарных состояний 
определяются кинетическими уравнениями. 
По мере удаления от равновесия будут расти величины X  и J  и 
система может удалиться от равновесия и покинуть область линейной 
термодинамики, не теряя общей устойчивости. Возможно, однако, что при 
удалении от равновесия в системе наступает бифуркационное изменение и 
возникает неустойчивость. Возникает, как говорят, термодинамическая 
флуктуация, уводящая систему от неустойчивой точки, что может стать 
причиной распада системы. Однако при определенных значениях 
параметров эта флуктуация как бы дает толчок, переводящий систему к 
новому состоянию, которому и передается устойчивость. Например, 
появлению предельного цикла, возникновению диссипативных структур в 
распределенных системах также предшествует нарушение 
термодинамической устойчивости вдали от равновесия. Наконец, 
переходы между устойчивыми стационарными состояниями происходят 
на границе устойчивости, когда система совершает скачкообразный 
переход между ними. 
Таким образом, термодинамические признаки устойчивости 
стационарных состояний совпадают с соответствующими 
математическими признаками и могут служить их дополнительной 
характеристикой. Однако вдали от равновесия не существует общих 
термодинамических критериев направления движения открытой системы, 
поскольку ее поведение определяется динамическими свойствами и 
механизмами регуляции, а не общими статистическими закономер-
ностями, как во втором законе классической термодинамики. Эта 
особенность обусловливает также и сложность применения понятий 
247 
энтропии и информации при описании общих свойств биологических 
систем. 
7.4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ 
Согласно формуле Больцмана, энтропия определяется как логарифм 
числа микросостояний, возможных в данной макроскопической системе 
lnBS k W= , 
где Bk  – постоянная Больцмана, W  – число микросостояний (например, 
число способов, которыми можно разместить молекулы газа в сосуде). 
Именно в этом смысле энтропия есть мера неупорядоченности и 
хаотизации системы. В реальных системах существуют устойчивые и 
неустойчивые степени свободы. Им соответствуют, например, твердые 
стенки сосуда и молекулы заключенного в нем газа. 
Понятие энтропии связано именно с неустойчивыми степенями, по 
которым возможна хаотизация системы, а число возможных 
микросостояний намного больше единицы. В полностью устойчивых 
системах реализуется только одно-единственное решение, то есть число 
способов, которыми осуществляется это единственное макросостояние 
системы, равно единице ( 1W = ), а, следовательно, энтропия равна нулю.  
В биологии использовать понятие "энтропия", а, следовательно, и 
термодинамические представления можно только по отношению к 
конкретным метаболическим процессам, а не для описания в целом 
поведения и общебиологических свойств организмов. Связь энтропии и 
информации в теории информации была установлена для статистических 
степеней свободы. Допустим, что мы получили информацию о том, каким 
конкретно способом из всех возможных способов осуществлено данное 
макросостояние системы. Очевидно, количество информации, которое мы 
при этом получали, будет тем больше, чем больше была исходная 
неопределенность, или энтропия, системы. Согласно теории информации, 
в этом случае количество информации о единственном реальном 
состоянии системы 
2logI W= . 
248 
За единицу количества информации (бит) принимается информация, 
содержащаяся в достоверном сообщении, когда число исходных 
возможных состояний было равно 2W =  
2log 1I W= = бит. 
Например, сообщение о том, на какую сторону упала монета при 
бросании в воздух, содержит количество информации в 1 бит. 
Сопоставляя формулы lnBS k W=  и 2logI W=  можно найти связь между 
энтропией в энтропийных единицах (1 э.е. = 4,1 Дж/К) и информацией в 
битах S  (э.е.) = 2,3·10–24 I  (бит). 
Оценим теперь количество информации, содержащейся в теле 
человека. Тело человека содержит примерно 1013 клеток. Допустим, что 
среди них нет ни одной пары одинаковых и что ни одну пару нельзя 
поменять местами без нарушения функционирования организма. Это 
значит, что относительное расположение клеток в теле человека 
однозначно. Количество информации, необходимой для построения такой 
единственной структуры из 1013! возможных, 
13 13 13 14
2 2log (10 !) 10 log 10 4 10I = ≈ ≈ ⋅ бит. 
Такое количество информации необходимо было бы исходно 
получить, чтобы осуществить единственно правильное расположение 
клеток в организме. Этому эквивалентно весьма незначительное снижение 
энтропии системы на  
24 14 9 92,3 10 4 10 10 э.е. 4 10S − − −Δ = ⋅ ⋅ ⋅ ≈ ≈ ⋅  Дж/К. 
Если считать, что в организме осуществляется также уникальный 
характер расположения аминокислотных остатков в белках и нуклеиновых 
остатков в ДНК, то общее количество информации, содержащейся в теле 
человека, составит 261,3 10I = ⋅  бит, что эквивалентно небольшому 
понижению энтропии на SΔ ≈300 э.е. = 1200 Дж/К. В процессах метабо-
лизма это снижение энтропии легко компенсируется увеличением 
энтропии при окислении 900 молекул глюкозы. Таким образом, 
формально сопоставление формул lnBS k W=  и 2logI W=  показывает, что 
биологические системы не обладают какой-либо повышенной 
информационной емкостью по сравнению с другими неживыми 
249 
системами, состоящими из того же числа структурных элементов. Этот 
вывод на первый взгляд противоречит роли и значению информационных 
процессов в биологии. 
Однако связь между I  и S  справедлива лишь по отношению к 
информации о том, какое из всех W  микросостояний реализовано в 
данный момент. Эту микроинформацию, связанную с расположением всех 
атомов в системе, на самом деле нельзя запомнить и сохранить, поскольку 
любое из таких микросостояний быстро перейдет в другое из-за тепловых 
флуктуаций. А ценность биологической информации определяется не 
количеством, а прежде всего возможностью ее запоминания, хранения, 
переработки и дальнейшей передачи для использования в 
жизнедеятельности организма. Основное условие восприятия и 
запоминания информации – способность рецепторной системы переходить 
вследствие полученной информации в одно из устойчивых состояний, 
заранее заданных в силу ее организации. Поэтому информационные 
процессы в организованных системах связаны только с определенными 
степенями свободы. Сам процесс запоминания информации должен 
сопровождаться некоторой потерей энергии в рецепторной системе для 
того, чтобы она могла в ней сохраниться достаточное время и не теряться 
вследствие тепловых флуктуаций. Именно здесь и осуществляется 
превращение микроинформации, которую система не могла запомнить, в 
макроинформацию, которую система запоминает, хранит и затем может 
передать другим акцепторным системам. Как говорят, энтропия есть мера 
множества незапоминаемых системой микросостояний, а макро-
информация – мера множества их состояний, о пребывании в которых 
система должна помнить. 
Информационная емкость в ДНК, например, определяется не только 
количеством определенных нуклеотидов, а общим числом микро-
состояний, включающих колебания всех атомов цепочки ДНК. Процесс 
запоминания информации в ДНК – это фиксация определенного 
расположения нуклеотидов, которое устойчиво вследствие образующихся 
химических связей в цепочке. Дальнейшая передача генетической 
информации осуществляется в результате биохимических процессов, в 
которых диссипация энергии и образование соответствующих химических 
250 
устойчивых структур обеспечивают эффективность биологической 
переработки информации.  
В целом информационные процессы широко распространены в 
биологии. На молекулярном уровне они протекают не только при 
запоминании и переработке генетической информации, но и при взаимном 
узнавании макромолекул, обеспечивают специфичность и направленный 
характер ферментативных реакций, имеют важное значение при 
взаимодействии клеточных мембран и поверхностей. Физиологические 
рецепторные процессы, играющие самостоятельную информационную 
роль в жизнедеятельности организма, также основаны на взаимодействиях 
макромолекул. Во всех случаях макроинформация возникает исходно в 
виде конформационных изменений при диссипации части энергии по 
определенным степеням свободы во взаимодействующих макромоле-
кулах. В результате макроинформация оказывается записанной в виде 
набора достаточно энергетически глубоких конформационных 
подсостояний, которые позволяют сохранять эту информацию в течение 
времени, необходимого для ее дальнейшей переработки. Биологический 
смысл этой макроинформации реализуется уже в соответствии с 
особенностями организации биологической системы и конкретными 
клеточными структурами, на которых разыгрываются дальнейшие 
процессы, приводящие в итоге к соответствующим физиолого-
биохимическим эффектам. 
7.5. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ БИОТЕХНОЛОГИИ ДНК 
Повышение эффективности биотехнологических процессов 
зачастую удается достичь целенаправленной модификацией атомной 
структуры биомолекул. В настоящее время существует множество 
методов для работы с биообъектами на атомном уровне. Химики владеют 
мощными методиками для синтеза молекул, состоящих из нескольких 
десятков атомов. Физики перемещают атомы с помощью атомно-силовых 
микроскопов и захватывают их в оптических лазерных "захватах". 
Биологи используют богатый набор биомакромолекулярных машин для 
проведения необходимых исследований. 
251 
Современные биотехнологические методы постоянно усовершенст-
вуются. Сегодня возможно, модифицируя структуру гена, внести 
специфические изменения в структуру белковой цепи данного белка, или 
объединить несколько генов, кодирующих разные белки, образуя в 
результате синтеза гибридную, химерную, молекулу с комбинированными 
функциями. Используя такую модификацию генов, стало возможным 
создавать бактерии, которые должны продуцировать большое количество 
мутантных или химерных белков. Тысячи академических и заводских 
лабораторий используют эти методы для медицинских, биотехно-
логических, биорепарационных и множества других применений. 
Рассмотрим основные методики, которые использующиеся для дизайна, 
синтеза и анализа биомолекул сегодня. 
Технология рекомбинантных ДНК. Технология рекомбинантных 
ДНК является ключевой в биотехнологии. Эта технология позволяет 
конструировать любой белок, просто изменяя структуру гена, 
кодирующего этот белок. Два природных фермента – рестрикционные 
ферменты и ДНК-лигаза – являются основными "инструментами" 
технологии рекомбинантных ДНК (рисунок 84). Они позволяют 
"редактировать" генетический "текст" записанный в ДНК. Рестрикцион-
ные ферменты, такие как изображенный на рисунке 84(а) фермент EcoRI, 
разрезают ДНК на определенных участках. Как правило (но не всегда), 
образующиеся фрагменты ДНК имеют "липкие концы" (рисунок 84(б)). 
Фермент ДНК-лигаза (рисунок 84(в)) соединяет разъединенную молекулу 
ДНК. До открытия этих ферментов исследователи модифицировали гены 
организмов специфически биологическими методами сцепления и 
кроссинговера генов или методом случайного мутагенеза с помощью 
химических агентов или ионизирующего излучения. Сегодня 
исследователи модифицируют структуру генов целенаправленно на 
атомном уровне. 
Рестрикционный ферменты – чрезвычайно полезные белки. Они 
синтезируются бактериями для защиты от вирусных инфекций. 
Рестрикционные ферменты разрезают чужую ДНК в специфической 
области рестрикции, имеющей определенную последовательность 
нуклеотидов. В то же время собственные ДНК, имеющие такие же 
252 
последовательности, модифицируются таким образом (метилируются), 
что рестрикционные ферменты не разрезают собственную ДНК бактерии. 
 
 
а                б                          в 
Рисунок 84 – Технология рекомбинантных ДНК: а – разрезание ДНК 
рестрикционным ферментом, б – "липкие концы" молекулы ДНК, в – ДНК-лигаза.  
1 – ДНК; 2 – фермент; 3 – "липкие" концы 
 
Вирусные же ДНК постоянно разрезаются рестрикционными 
ферментами. Большинство рестрикционных ферментов разрезают ДНК 
так, что образуются комплементарные "липкие концы", которые затем 
могут самопроизвольно соединяться. Помещая затем фрагменты разных 
ДНК с одинаковыми "липкими концами" в общий раствор мы получим 
вполне определенный набор слившихся ДНК. Таким образом, 
рестрикционные ферменты, которые были созданы природой для 
разрушения, оказались удобным инструментом для редактирования ДНК с 
атомной точностью. 
В настоящее время технология рекомбинантных ДНК находится в 
расцвете. Непрерывно изобретаются новые методы для использования 
клеточной механики биосинтеза белков. Соответствующие методы, 
зачастую в форме коммерчески распространяемых наборов ферментов, 
доступны в настоящее время практически для всех мыслимых процессов.  
253 
Можно, например,  
• обнаружить или экстрагировать специфический ген из 
организма,  
• дуплицировать и определить структуру большого количества 
интересующих генов,  
• искусственно мутировать, реорганизовать и соединить гены или 
создать совершенно новый ген, наращивая его нуклеотид за 
нуклеотидом, 
• заменить этими генами исходные гены клетки, изменив, тем 
самым, генотип клетки. 
Методы конструирования ДНК. Создание измененных ДНК – это 
рутинная лабораторная процедура, которую ежедневно проводят в 
тысячах лабораторий во всем мире. Объединение биологических методик 
и методик химического синтеза позволяют конструировать длинные ДНК-
цепи, состоящие из природных ДНК или же совершенно новые ДНК. Уже 
сформировалась соответствующая индустрия, которая обеспечивает 
лаборатории необходимыми компонентами для такой работы. 
Действительно, можно приобрести фрагменты ДНК, имеющих любую 
заданную структуру, и все ферменты, необходимые для манипулирования 
этими фрагментами.  
Исследователи используют широкий набор естественных 
биомолекул для манипулирования ДНК. Четко определенные протоколы 
использования и коммерческие источники таких ферментов доступны для 
любой современной лаборатории. Самые важные компоненты 
перечислены ниже. 
1. Рестрикционные ферменты, изолированные из бактерий. Более 
100 типов таких ферментов предлагаются коммерческими структурами. 
Каждый из ферментов разрезает ДНК в специфической области 
рестрикции. Обычно рестрикционные ферменты состоят из двух 
идентичных субъединиц, поэтому они симметрично атакуют обе нити 
спирали ДНК и разрезают ее на специфическом участке, содержащем 
палиндромную последовательность. 
254 
2. ДНК-лигаза, соединяющая разрезанные ДНК фрагменты. После 
того, как "липкие концы" соединятся, ДНК-лигаза достраивает 
недостающие ковалентные связи для восстановления непрерывной 
спирали ДНК. 
3. ДНК-полимераза синтезирует новую ДНК, используя другую нить 
в качестве матрицы, образуя двойную спираль по одинарной нити. ДНК-
полимераза используется для заполнения однонитиевых "дыр" и для 
полного копирования фрагментов ДНК. 
Химический синтез фрагментов ДНК. Химический синтез 
фрагментов ДНК дополняет эти три природные биомолекулярные 
инструменты манипулирования ДНК. Современные технологии 
химического синтеза позволяют автоматически формировать фрагменты 
ДНК длиной до 100 нуклеотидов. Сформированные таким образом 
комплементарные нити ДНК затем гибридизируются, образуя двойные 
спирали ДНК. Синтез коротких олигонуклеотидов является рутинной 
компьютеризованной процедурой. Коммерческие организации предлагают 
на рынке огромное количество синтезированных олигонуклеотидов. После 
того, как получена необходимая новая молекула ДНК, ее копирование в 
больших количествах производится с помощью двух основных методик: 
клонированием ДНК и полимеразной цепной реакцией.  
Клонирование ДНК. Термин "клонирование" обозначает процесс 
получения идентичной копии, минуя нормальные процессы полового 
размножения – копии мыши или овцы, колонии идентичных клеток, или, в 
нашем случае, множество идентичных копий данного фрагмента ДНК. 
Для процесса клонирования ДНК используется бактериальная клетка, 
которая и осуществляет многократное копирование фрагмента ДНК.  
В одном из методов данный фрагмент ДНК помещают в вирус, 
которым затем заражают бактериальную клетки, стимулируя тем самым 
процесс многократного копирования. В другом методе используются 
бактериальные плазмиды – небольшие кольцевые ДНК. Для того, чтобы 
клонировать фрагмент ДНК, необходимо встроить его в плазмиду, 
которую затем помещают в бактерию. После этого плазмида копируется 
каждый раз при клеточном делении, образуя большое количество ДНК по 
255 
мере роста бактериальной культуры. На рисунке 85 представлена схема 
плазмидного вектора pBR322, который часто используют в биотехнологии 
с клеткой Escherichia coli. На рисунке показана схема плазмиды, 
содержащей 4361 пару оснований ДНК. Плазмида содержит ориджин 
репликации (ori) и два гена, которые кодируют белки, обеспечивающие 
устойчивость к антибиотикам, один к ампициллину (ampR), другой к 
тетрациклину (tetR). По периметру плазмиды указаны местоположение 
сайты рестрикции, на которые действуют различные рестрикционные 
ферменты, и обозначение соответствующего рестрикционного фермента.  
 
 
Рисунок 85 – Плазмидный вектор pBR322 
 
Используя соответствующий рестрикционный фермент, плазмида 
может быть разрезана в определенном месте. Исследователи добавляют в 
плазмиду новые гены, разрезая плазмиду в одном из сайтов рестрикции. 
Гены, создающие устойчивость к антибиотикам, обеспечивают четкий 
метод определения того, содержит ли бактерия такой плазмидный вектор. 
Например, если новый фрагмент ДНК будет вставлен в PstI сайт 
256 
рестрикции, то такая вставка разрушит ген резистивности к ампициллину. 
Поэтому те бактерии, которые содержат новую плазмиду, легко могут 
быть идентифицированы и отделены от тех бактерий, которые не 
содержат плазмиду, поскольку они будут резистивны к тетрациклину, но 
чувствительны к ампициллину.  
Полимеразная цепная реакция. Полимеразная цепная реакция 
(ПЦР) – это метод копирования небольших фрагментов ДНК (рисунок 86).  
 
 
Рисунок 86 – Схема полимеразной цепной реакции 
257 
В ПЦР используются достоинства эффективной термостабильной 
ДНК-полимеразы, выделенной из бактерий, которые живут в горячих 
вулканических водных источниках и гейзерах. ПЦР работает циклически, 
удваивая число ДНК в каждом цикле. Процесс начинается с двойной 
спирали ДНК. Нагревание денатурирует двойную спираль на две 
однонитиевые ДНК. В систему добавляются короткие праймеры, которые 
гибридизируются с концами нитей ДНК, и с которых начнется синтез 
комплементарных нитей. ДНК-полимеразы достраивают комплементар-
ные вторые нити ДНК, используя первые нити в качестве матрицы.  
В конце цикла из одного фрагмента ДНК получены два фрагмента, 
идентичных исходному.  
Циклы повторяются, удваивая количество ДНК в каждом цикле. 
Именно использование термостабильных ДНК-полимераз, которые 
выдерживают тот нагрев, в каждом цикле, которым стимулируется 
денатурация (расплетание) двойных спиралей ДНК, обеспечивает 
эффективность ПЦР.  
7.6. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ БИОТЕХНОЛОГИИ БЕЛКОВ 
Экспрессионные векторы. После того, когда сконструирована 
нужная молекула ДНК, необходимо использовать ее для синтеза 
планируемого белка. Обычно для этого используют экспрессионные 
векторы – плазмиды, которые содержат синтезированный ген и активный 
промотор трансляции. Промотор, который обычно берут из вирусов, 
стимулирует модифицированную клетку синтезировать большое 
количество мРНК по плазмидному ДНК-вектору.  
Наиболее широко используют для этой цели бактериальные клетки. 
Такие трансформированные клетки синтезируют большое количество 
нужного белка порядка 1–10% всего белкового содержимого клетки. 
Кроме того, преимуществом использования бактерий является их простое 
культивирование, и достаточно дешевые методы ферментации позволяют 
выращивать большое количество бактериальной культуры, имея скромные 
ресурсы. 
258 
Однако использование бактерий имеет серьезные ограничения. 
Клетки эукариот часто модифицируют синтезированные белки, а бактерии 
не способны осуществлять такие химические модификации.  
В частности, многие животные и растительные белки имеют углеводные 
группы на поверхности (гликопротеины), а бактерии не могут 
осуществить такое гликозилирование белков. Это может иметь фатальные 
последствия при синтезе белков для медицинских нужд. Многие из таких 
белков для того, чтобы быть активными должны иметь необходимые 
углеводные группы, и иммунная система будет бороться с такими 
немодифицированными белками (например, необходимость учитывать 
группу крови при переливании, связана именно с различием в строении 
углеводных цепей, присоединенных к белкам крови разных групп).  
В случаях, когда необходима соответствующая модификация белков, 
используют клетки дрожжей, насекомых или млекопитающих. 
Другая проблема, которая возникает при использовании бактерий, 
это то, что белки начинают агрегироваться, когда их концентрация 
превышает некоторый уровень, образуя белковые включения в клетках.  
Такие включения представляют собой плотные белковые агрегаты, 
различимые в оптический микроскоп и распространяющиеся через всю 
бактериальную клетку. Они формируются, когда новые белки случайным 
образом ассоциируются еще до того, как завершится их фолдинг. 
Белковые включения чрезвычайно прочные и для того, чтобы разъединить 
их отдельные белковые нити необходимо использовать достаточно 
суровые и критические внешние условия. Но в большинстве случаев 
выделенные таким образом индивидуальные полипептидные цепи смогут 
затем осуществить правильный фолдинг в необходимых условиях.  
И поэтому, если принципиально возможно выделить впоследствии 
индивидуальный белок из белкового включения, то само наличие таких 
включений существенным образом помогает выделению белка из клеток 
после клонирования.  
Поскольку плотность белковых включений намного выше плотности 
большинства остальных клеточных компонентов, они легко могут быть 
отделены от остальных клеточных компонентов простым 
центрифугированием клеточного экстракта. 
259 
Бесклеточный синтез. Белки могут быть синтезированы также и 
без помощи живых клеток. Достаточно собрать вместе те компоненты 
клетки, которые осуществляют биосинтез белков. Первый этап 
производства белка – транскрипция ДНК в мРНК – производится с 
помощью РНК-полимераз. Однако на втором этапе – при синтезе белков 
на рибосомах – зачастую возникали трудности при использовании 
клеточного цитозоля in vitro. Такой клеточный экстракт мог не иметь 
достаточно АТФ, или же присутствовавшие в экстракте цитозоля 
протеазы и нуклеазы разрушали синтезированные белки или мРНК. Для 
преодоления этих ограничений были созданы специализированные 
проточные бесклеточные (cell-free) реакторы.  
Также успешными были попытки осуществить синтез белков, 
изготовив искусственную смесь из предварительно выделенных и 
очищенных компонентов, необходимых для синтеза. Но из-за сложности 
такой системы, включающей более 100 биокомпонентов, эти попытки 
пока ограничились воспроизведением условий синтеза белков в самых 
простых дрожжах.  
Эти эксперименты были проведены в научных, а не в 
промышленных масштабах. Но те преимущества, которые имеют 
бесклеточные технологии синтеза белков, делают их разработку 
чрезвычайно перспективным делом. Именно с помощью таких технологий 
можно синтезировать такие белки, как мембранные белки, белки-токсины 
или белки с нестандартными аминокислотами, которые трудно 
синтезировать в живых клетках бактерий. Разработка бесклеточных 
трансляционных систем является в настоящее время областью активных 
исследований молекулярных биологов. 
Точечный мутагенез. Во многих случаях нем необходимы 
небольшие изменения в существующих природных белках, для того, 
чтобы приспособить их функции к данной задаче. Направленный 
точечный мутагенез (site-directed mutagenesis) используется для того, 
чтобы модифицировать аминокислотную последовательность белка, 
сделав специфические изменения в структуре гена, кодирующего этот 
белок. В этом случае мы можем сделать изменения с атомной точностью в 
структуре белковой цепи, видоизменяя его функции и пространственную 
260 
структуру. Существует множество методик (в том числе и коммерчески 
реализуемых на рынке) такого изменения существующих генов. Сайт-
специфические (точечные) мутации вносятся в ген с помощью 
специальных олигонуклеотидов (рисунок 87).  
 
 
Рисунок 87 – Схема сайт-специфического мутагенеза 
 
Олигонуклеотид соответствует гену везде, кроме того сайта, в 
котором произведено изменение (обозначен черным цветом на рисунке). 
Это изменение может соответствовать только замене одной аминокислоты 
на другую, или представлять собой небольшую вставку или, наоборот, 
удаление короткого участка гена. При необходимых условиях этот 
олигонуклеотид гибридизируется с нитью ДНК, несмотря на 
несоответствие в данном сайте. Затем ДНК-полимераза достраивает 
остальную часть второй нити двойной спирали ДНК, используя 
олигонуклеотид в качестве праймера. После этого такая 
отредактированная нить ДНК отделяется, и по ней как по матрице 
синтезируется уже мутантная ДНК, содержащая те изменения, которые 
были сделаны в олигонуклеотиде. Затем используются процедуры 
клонирования и экспрессии для синтеза модифицированного белка.  
261 
Направленный (точечный) мутагенез революционизировал молеку-
лярную биологию. Это мощный метод определения функций отдельно 
взятой аминокислоты или участка белковой цепи. Например, отдельные 
аминокислоты могут быть подвергнуты заменам по очереди, определяя 
при этом какие из них влияют на функционирование белка. Таким 
способом могут быть локализованы те аминокислоты, которые формируют 
активный центр фермента или центр связывания гормона.  
Направленный точечный мутагенез также широко используется для 
того, чтобы увеличить стабильность белков, конструируя дополнительные 
перекрестные связи в глобуле или улучшая укладку аминокислотных 
остатков внутри глобулы. Например, одна из попыток увеличения 
стабильности белка лизозима изображена на рисунке 88.  
Лизозим (или лизоцим, мурамидаза) – фермент класса гидролаз, 
который катализирует гидролиз β(1–4)-гликозидных связей между 
остатками аминосахаров N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой 
кислоты в полисахаридных цепях муреинов (гетерополисахаридов стенок 
бактериальных клеток), что ведет к разрушению оболочки бактериальной 
клетки.  
 
 
а                                       б 
Рисунок 88 – Модификация лизозима: а – исходная молекула лизозима с 
аминокислотами (1) на концах белковой цепи, б – измененная молекула лизозима с 
цистеинами (2) на концах  
262 
Лизозим обнаружен у фагов, бактерий, растений, животных  
(в слюне, слезах, на слизистой оболочке носа и т. д.). В больших 
количествах лизоцим содержится в белке куриного яйца. В организме 
лизозим выполняет функцию неспецифического антибактериального 
барьера. Наиболее хорошо изучен лизозим яичного белка, состоящий из 
одной полипептидной цепи (129 аминокислот) с молекулярной массой 
около 14 000 Да. Лизозим – это первый фермент, для которого методом 
рентгеноструктурного анализа установлена третичная структура и 
выявлена связь между пространственным строением фермента и 
механизмом его действия. (Препарат лизоцим применяют в медицине). 
В природном лизозиме аминокислоты концов цепи находятся рядом 
(рисунок 88(а)). Замена этих аминокислот на цистеины позволяет 
образовать дисульфидный мостик между ними (показан черным цветом на 
рисунке 88(б)), который делает структуру лизозима более устойчивой. 
Однако в этом направлении достигнуты лишь скромные успехи. При этом 
оказалось, что это является очень сложной задачей – предугадать, какие 
модификации белковой цепи не угрожают разрушить стабильность 
структуры и функциональность природных белков.  
Технология слияния белков. Технология рекомбинантных ДНК 
используется также для соединения целых генов, формируя объединенный 
белок, который сочетает функции обоих компонентов. При этом, 
разрабатывая место "стыковки" доменов, надо следить, чтобы 
соединяемые белки не заблокировали друг друга в процессе фолдинга.  
К счастью, большинство естественных белков достаточно прочны и 
сохраняют свою функциональность даже при объединении в большие 
структуры. Применяя технологию слияния белков можно использовать 
для своих нужд клеточные механизмы транспорта белков. В клетках 
белки, которые должны быть перенесены к разным клеточным 
компартментам, отмечаются специальными сигнальными пептидами на 
концах белковых цепей. Эти пептиды распознаются транспортными 
системами клетки, и после доставки в нужный компартмент, удаляются.  
Используя технику рекомбинантных ДНК можно добавить 
сигнальный пептид к данному белку, направляя его тем самым в 
специфическую область клетки. Например, можно добавить сигнальный 
263 
пептид, адресующий белок в секреторные везикулы. Такой белок будет 
выводиться из клетки во внеклеточную среду, где его уже достаточно 
легко собрать и очистить. 
Перспективным также является конструирование химерных белков 
(рисунок 89).  
 
 
Рисунок 89 – Схема антиракового иммунотоксина: 1 – токсичный белок,  
2 – антитело 
 
Комбинируя два белка, можно получить новый, гибридный белок, 
обладающий функциями обеих компонентов. Например, антираковые 
иммунотоксины были созданы комбинируя антитела (иммуноглобулины), 
которые связываются с раковыми клетками, с белками-токсинами, 
которые убивают эти клетки (рисунок 89). Иммунотоксин находит 
раковую клетку и убивает ее, снижая побочные эффекты традиционной 
антираковой хемотерапии. Для визуализации клеточных процессов 
зеленый флуоресцентный протеин (green fluorescent protein, GFP) из медуз 
объединяют с исследуемыми белками для того, чтобы обнаружить 
местонахождение этих белков в организмах. Те части организма, в 
264 
которых синтезируются эти исследуемые белки, будут светиться зеленым 
светом. 
Моноклональные антитела. Множество применений биотехно-
логии таких, как биосенсорика или обнаружение патологических 
изменений вызванных определенной болезнью, требуют эффективных 
методов распознавания индивидуальных молекул. Иммунная система 
животных была создана эволюцией именно для выполнения этой задачи, 
поэтому имеет смысл использовать наработанные природой решения для 
наших целей. Главным "инструментом" иммунной системы является 
антитело (иммуноглобулин) (рисунок 90). Молекула антитела имеет два 
связывающих домена (две "руки" антитела), имеющих специальные 
специфические центры связывания с антигенами. Эти связывающие 
домены соединены гибкими линкерами с центральным доменом антитела. 
Форма центра связывания (области связывания антигена) точно 
соответствует только данной молекуле антигена. На рисунке показаны два 
примера связывания антител. Справа рука антитела имеет большую 
плоскую область связывания, с которой связана молекула лизозима. Слева 
рука антитела имеет центр связывание в виде глубокого кармана, в 
котором связана молекула фуллерена.  
Антитела, это белки, которые специфически связываются с 
молекулами, которые являются чуждыми для организма, такие как 
инфекционные патогены. Иммунная система человека способна 
синтезировать около 1015 различных видов антител, каждый с 
индивидуальной специфичностью. Комбинируя эту природную 
библиотеку молекул с современными методами синтеза антител, сегодня 
стало возможным получать антитела, обладающие высокой 
специфичностью к любой мыслимой молекуле.  
Антитела синтезируются В-клетками (В-лимфоциты, вид белых 
кровяных телец) и составляют около 20% белка в плазме крови человека. 
Каждая В-клетка синтезирует только единственный тип антител. На своей 
поверхности В-клетка имеет прочно связанные с её мембраной 
"сигнальные" антитела того типа, который она способна синтезировать. 
Связывание этих присоединенных антител данной В-клетки с 
соответствующим антигеном стимулирует В-клетку к началу 
265 
размножения и активного синтеза антител, которые выводятся в плазму 
крови и обладают той же специфичностью, что и "сигнальные" антитела 
на поверхности В-клетки.  
 
 
Рисунок 90 – Схема антитела (вверху) и примеры связывания с различными 
молекулами (внизу) 
266 
В процессе размножения В-клеток может происходить модификация 
центров связывания у антител. Те дочерние клетки, у антител которых 
центры связывания более эффективны, чаще и прочнее связываются с 
антигенами и, тем самым, имеют преимущество в дальнейшем росте и 
размножении. Те же дочерние клетки, центры связывания которых 
связываются с антигенами слабее, хуже размножаются. Так 
осуществляется отбор и "юстировка" иммунной системы под 
ксенобиотики.  
Исключительная селективность антител используется во многих 
приложениях. Они являются превосходным индикатором, распознавая 
нужные объекты. Например, особые антитела используются для 
распознавания ВИЧ в крови и этом основаны тесты на ВИЧ, или же, 
другие антитела распознают определенные гормоны в моче, обеспечивая 
функционирование тестов на беременность. Антитела могут быть 
использованы для локализации местоположения определенного белка в 
организмах (в исследовательских или медицинских целях).  
Если животное инфицируется данной чужеродной молекулой 
(антигеном), его клетки синтезируют множество различных антител, 
связывающихся с различными участками (антигенными детерминантами 
или эпитопами) этого антигена. В большинстве случаев использование 
такой однородной смеси разных антител не целесообразно, необходимо 
выделить лишь одно характеристическое антитело. Для этого надо 
выделить ту единственную В-клетку, которая синтезирует это антитело, и, 
затем, культивировать её. Однако число актов деления В-клеток 
ограничено, поэтому не удается синтезировать необходимое количество 
антител.  
В конце 70-х годов ХХ века эта проблема была решена. В-клетки 
были соединены с "бессмертными" раковыми клетками. Такие 
комбинированные клетки можно культивировать, синтезируя нужное 
количество антител. Такие антитела называются моноклональные 
антитела, поскольку они произведены клонированием идентичных 
комбинированных клеток. Сегодня моноклональные антитела могут быть 
синтезированы для практически любого мыслимого антигена. 
 
267 
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 
1. Почему подходы равновесной термодинамики не применимы для 
описания биосистем? 
2. Что дает переход к локальным переменным при описании 
биосистем? 
3. Как связаны обобщенные силы и обобщенные потоки в 
термодинамике линейных необратимых процессов? 
4. Приведите примеры линейных необратимых процессов. 
5. Почему на биомембранах не выполняется принцип Кюри-
Пригожиина? 
6. Какое состояние называется состоянием проточного равновесия? 
7. В чем принципиальное отличие биологических мембран от 
искусственных небиологических полу проницаемых мембран? 
8. Какое количество информации необходимо иметь для того, чтобы 
осуществить единственно правильное расположение клеток в 
организме? 
9. Какие основные ферментативные "инструменты" используют в 
технологии рекомбинантных ДНК? 
10. Для чего используют термоциклирование в полимеразной цепной 
реакции? 
11. Какой плазмидный вектор называют экспрессионным? 
12. Почему прокариотические экспрессионные системы не всегда 
пригодны для биотехнологического синтеза белков? 
13. В чем преимущества бесклеточного синтеза белков? 
14. Для чего используют точечный мутагенез? 
15. Какие белки называют химерными? 
16. Приведите примеры использования иммуноглобулинов. 
17. В чем отличие моноклональных антител от поликлональных? 
 
 
268 
Глава 8 
ФИЗИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 
8.1. МОЛЕКУЛЯРНАЯ СПЕКТРОСКОПИЯ  
Схема энергетических состояний изолированных молекул. 
Спектроскопические методы используются при исследованиях структуры 
и энергетических уровней биомолекул. Экспериментально спектры 
получают при помощи трех основных методов: 
1) спектроскопии испускания (эмиссионной спектроскопии), 
2) спектроскопии поглощения (абсорбционной спектроскопии), 
3) спектроскопии комбинационного рассеяния (раман-спектроскопии). 
Если происходит переход из состояния с энергией E ′′  в состояние с 
энергией E′ , то в спектре наблюдается линия с частотой ν , которая 
определяется соотношением 
h E E′′ ′ν = − . 
Это соотношение можно выразить через длину волны cλ = ν  или 
через волновое число 1k
c
ν= =λ , (откуда следует соотношение ckν = ). 
Волновое число показывает, сколько длин волн умещается на 1 см; их 
измеряют в обратных сантиметрах (см–-1). 1 см–-1 = 100 м–1.  
Переходы между этими величинами и их связь с различными 
областями электромагнитного спектра представлены на рисунке 91. 
Любая биологическая молекула является квантовой системой; она 
описывается уравнением Шредингера, учитывающим движение электро-
нов в молекуле, колебания атомов в молекуле, вращение молекулы. 
Решение этого уравнения даже для случая простейших молекул – очень 
сложная задача, которая (учитывая огромное различие в массах электро-
нов и ядер) обычно разбивается на две: для электронов и ядер. Энергию 
изолированной молекулы можно представить в виде суммы 
эл кол вращ эл кол вращE E Е Е h h h≈ + + = ν + ν + ν , 
где элE  – энергия движения электронов относительно ядер (диапазон 
269 
энергий e  на рисунке 91), колE  – энергия колебаний (v ) атомных ядер, 
вращE  – энергия вращения ( r ) ядер (диапазоны v  и r  на рисунке 91). 
 
 
Рисунок 91 – Шкала электромагнитных волн  
 
Соотношение между этими видами энергии 
эл кол вращ: : 1: :
m mE E E
M M
= , 
где m  – масса электрона, M  – величина, имеющая порядок массы ядер 
атомов в молекуле. 35 1010 −− ÷≈
M
m . Поэтому  
вращколэл ЕEE >>>> . 
Масштаб молекулярных энергий  
101эл ÷≈E эВ (40–400 кДж/моль, 10000–100000 см–1);  
12
кол 1010
−− ÷≈E эВ (0,5–40 кДж/моль, 30–4000 см–1);  
35
вращ 1010
−− ÷≈Е эВ (10–1–1 см–1). 
Наиболее высоки кванты энергии, поглощаемые или испускаемые 
при электронных переходах (видимая и ультрафиолетовая (УФ) области 
270 
спектра), затем следуют колебательные кванты (инфракрасные  
ИК-спектры) и, наконец, самые малые вращательные (микроволновые 
МВ-спектры). Поэтому электронный переход обычно сопровождается 
колебательными и вращательными переходами, т.е. представляет собой 
электронно-колебательно-вращательный переход. Частота соответствую-
щей линии в спектре 
эл кол вращν = ν + ν + ν . 
На рисунке 92(а) представлена схема двух электронных уровней A  и 
B  молекул, соответствующие им колебательные и вращательные уровни, 
стрелками показаны примеры колебательно-вращательных и электронно-
колебательно-вращательных переходов. 
 
                
а                                                                     б 
Рисунок 92 – Энергетические переходы: а – электронно-колебательно-враща-
тельные, б – структура вращательного спектра 
271 
Не все мыслимые переходы будут реализовываться в поглощении 
или испускании света. Квантовая механика однозначно формулирует 
правила отбора, которые определяют, будет ли переход разрешенным или 
запрещенным. В самом общем виде правила отбора следуют из 
следующих соображений.  
Для вращательных переходов: испускать или поглощать излучение 
путем перехода между различными состояниями вращения могут только 
молекулы с постоянным дипольным моментом.  
Для колебательных переходов: возбуждаться электромагнитным 
излучением или генерировать излучение могут только те колебания, 
которые сопровождаются изменением дипольного момента. 
Вращательное состояние молекул. В классической механике 
произвольное вращение твердого тела в самом общем случае может быть 
представлено как комбинация трех вращательных движений относительно 
трех взаимно перпендикулярных главных осей вращения (обозначим эти 
оси zyx ,, ) с угловыми частотами , ,x y zω ω ω . Энергия такого вращения 
2 2 21 1 1
2 2 2xx x yy y zz z
E I I I= ω + ω + ω . 
Здесь zzyyxx III ,,  – главные моменты инерции тела относительно главных 
осей вращения. Момент импульса z zz zL I= ω , поэтому 
zz
z
yy
y
xx
x
I
L
I
L
I
LE
222
222
++= . 
В квантовой механике момент импульса (механический момент) 
квантуется. 
В зависимости от соотношения между главными моментами 
инерции молекулы подразделяются на  
• сферические волчки (все главные моменты инерции равны 
IIII zzyyxx === ) такие, как метан, (рисунок 93), 
• симметричные волчки ( zzyyxx III ≠= ) такие, как аммиак или 
хлористый метил, 
• линейные молекулы такие, как 2CO  и любые двухатомные 
молекулы. 
272 
 
Рисунок 93 – Типы молекулярных волчков  
 
Энергия вращения классического сферического волчка 
I
L
E
2
2
= . 
В квантовой механике уравнение Шредингера для вращения 
сферического волчка приводит к квантованию энергии 
2
вр ( 1) ( 1)2
E J J BJ J
I
= + = += , 
где …,2,1,0=J  – вращательное квантовое число, 
2 2
22 8
hB
I I
= = π
=  – 
вращательная постоянная молекулы. 
Вращение симметричного волчка квантуется более сложным 
образом, поскольку, кроме вращения относительно оси высокой 
симметрии z  )( || zzII = , необходимо квантовать еще и вращение 
относительно осей x  и y  перпендикулярных оси высокой симметрии 
( yyxx III ==⊥ ). В результате энергия вращающейся молекулы типа 
симметричного волчка может принимать значения  
2)()1( KBAJBJE −++= , 
где …,2,1,0=J , JK ±±±= ,,2,1,0 … ,  ⊥= IB 22= ,  ||2 2IA == . 
273 
В линейной молекуле 0=K , поэтому положение энергетических 
уровней будет определяться соотношением 
)1(вр += JBJE , 
где 
2
2
B
I
= = , а I  – простой (механический) момент инерции ( ⊥= II ). 
Правило отбора для вращательных спектров поглощения (переход 
JJ ′→′′ ) и испускания (переход )JJ ′′→′ : 
1±=′′−′=Δ JJJ . 
В спектроскопии принято индексом «'» обозначать состояние с 
большей энергией (верхнее), а индексом «"» – нижнее состояние с 
меньшей энергией (нижнее). 
При этом энергетический спектр разрешенных переходов 
определяется соотношением 
)1(2вр += JBE , 
а разность энергии между соседними линиями вращательного спектра 
равна 
BEE JJ 21 =− − , 
что позволяет по вращательным спектрам определять моменты инерции 
молекул и, зная пространственную структуру молекул, определять 
межъядерные расстояния в молекуле (рисунок 92(б)).  
Напомним, что "активными" во "вращательном" поглощении и 
излучении будут только асимметричные молекулы, имеющие постоянный 
дипольный момент. Помещая молекулы во внешнее электрическое поле, и 
измеряя смещение вращательных спектральных линий в зависимости от 
величины приложенного поля, можно определить дипольные моменты 
молекул. 
Колебательное состояние молекул. Классическое уравнение 
движения гармонического осциллятора, состоящего из двух материальных 
точек массой m , связанных невесомой пружиной с жесткостью k  
относительно равновесного положения er  определяется возвращающей 
силой Гука kxF −= , где errx −=  и имеет вид 
kxxm −= . 
274 
Его решение имеет вид 
0 sin(2 )x x t= πν + ϕ , 
где частота колебаний определяется соотношением  
кол
1
2
k
m
ν = π , 
а энергия 2)(
2 e
rrkU −=  пропорциональна квадрату смещения от 
положения равновесия. 
Квантовомеханическое решение уравнения Шредингера приводит к 
квантованию энергии гармонического осциллятора  
кол кол
1
2
E h ⎛ ⎞= ν υ +⎜ ⎟⎝ ⎠ , 
где 0,1,2,υ = …  – колебательное квантовое число.  
Таким образом, для линейного гармонического осциллятора 
существует набор равноотстоящих уровней. При этом даже на нулевом 
колебательном уровне система имеет ненулевую энергию – так 
называемую энергию нулевых колебаний 
0
кол
1
2
E h= ν , 
которые присущи квантовомеханическим системам даже при T =0 К. 
Правило отбора: переходы с испусканием или поглощением 
возможны только между соседними колебательными уровнями 
1±=′′−′=Δ υυυ . 
Поэтому спектр излучения (или поглощения) гармонического 
осциллятора (рисунок 94(а)) имеет единственную линию с частотой ν , 
равной собственной частоте осциллятора колν  
кол кол кол кол
1 1 ( )
2 2
h E E h h h h′ ′′υ υ
⎛ ⎞ ⎛ ⎞′ ′′ ′ ′′ν = − = ν υ + − ν υ + = ν υ − υ = ν⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎝ ⎠ ⎝ ⎠ . 
В двухатомной молекуле, в отличие от модели гармонического 
осциллятора, сближению атомов препятствует взаимодействие 
электронных оболочек, а при удалении атомов возвращающая сила 
становится не пропорциональной расстоянию.  
275 
 
а                                                 б 
Рисунок 94 – Потенциальные кривые и спектры: а – гармонического осцил-
лятора, б – молекулы 
 
Потенциальная кривая для двухатомных молекул не является 
параболой (рисунок 94(б)), а хорошо описывается потенциалом Морзе 
( ){ }2( ) 1 exp [ ]e eU r D r r= − −β − , 
где β  – константа для данной молекулы. 
Движение атомов в колеблющейся молекуле не является 
гармоническим. Учет ангармонизма (в первом порядке) приводит к 
следующему выражению для квантования энергии 
2
кол кол кол
1 1
2 2e
E h h x⎛ ⎞ ⎛ ⎞= ν υ + − ν υ +⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎝ ⎠ ⎝ ⎠ , 
где ex  – постоянная ангармоничности. 
Колебательный спектр ангармонического осциллятора 
(рисунок 94(б)) представляет собой серию линий, расстояние между 
которыми уменьшается по мере роста υ  и стремится к пределу, за которым 
начинается сплошной спектр. Коротковолновой границе полосатого 
спектра maxω  соответствует энергия диссоциации молекулы 
0
0 max eD D E= ω = −= , что позволяет определять энергию разрыва 
химической связи по колебательным спектрам. 
276 
Колебательно-вращательные спектры. В свободном состоянии 
молекулы вещества одновременно участвуют и в колебательном, и во 
вращательном движениях. Их колебательно-вращательные спектры имеют 
характерный вид, подобный спектру поглощения HCl  (рисунок 95). 
 
 
Рисунок 95 – Колебательно-вращательный спектр молекулы HCl 
 
Энергетические уровни молекулы определяются формулой 
,
1 ( 1)
2J
E h BJ Jυ
⎛ ⎞= υ + ν + +⎜ ⎟⎝ ⎠ . 
При этом правила отбора имеют вид: 
1′ ′′Δυ = υ − υ = ± , 
1J J J′ ′′Δ = − = ± . 
В исключительных случаях (как правило, для сложных молекул) 
общее сохранение углового момента может также выполняться при 
0=ΔJ . 
Поглощение с 1Δυ = , 1−=ΔJ  формирует так называемую Р-ветвь 
колебательно-вращательного спектра (рисунок 96). При этом  
кол 2E h BJΔ = ν −  
и ветвь формируется с "красной" стороны от чисто колебательного 
перехода колhν  эквидистантными линиями при частотах 
кол кол2 , 4 ,h B h Bν − ν − …  
Q-ветвь формируется переходами с 1Δυ = , 0=ΔJ  
колE hΔ = ν . 
277 
 
Рисунок 96 – Образование P-, Q-  и  R-ветвей 
 
Поэтому, Q-ветвь, если она разрешена, представляет собой одну линию 
при частоте данного колебательного перехода. Для HCl  такой переход 
запрещен. 
Переходы с 1Δυ =  и 1+=ΔJ  формируют R-ветвь. Для R-ветви 
кол 2 ( 1)E h B JΔ = ν + +  
и ветвь образуется эквидистантными линиями с "голубой" стороны от 
чисто колебательного перехода колhν . Эти линии смещены на B2 , …,4B  в 
сторону высоких частот. Расстояние между P - и R - ветвями 
колебательного перехода дает значение вращательной постоянной, и 
поэтому из колебательного спектра можно получить длину связи в 
278 
молекуле, и нет необходимости снимать чисто вращательный спектр (хотя 
последний дает более точные результаты). 
Комбинационное рассеяние (КР) света. Если через прозрачное 
вещество в кювете пропускать параллельный пучок света, то некоторая 
его часть рассеивается во всех направлениях. 
Допустим, что источник света – монохроматический – с частотой ′ν . 
Тогда в спектре рассеяния будут наблюдаться 
1) интенсивная (основная) линия с такой же частотой ′ν = ν ;  
2) слабые линии ("спутники" основной линии рассеяния) с 
частотами меньше "основной" частоты ′ν < ν  – стоксовы линии;  
3) "спутники" с частотами большими "основной" частоты ′ν > ν  – 
антистоксовы линии. 
Рассеяние без изменения частоты и, соответственно, энергии 
молекулы называют классическим, упругим или релеевским рассеянием 
(по имени физика Дж.У.Релея). При столкновении фотона с молекулой он 
может отдать часть собственной энергии, стимулируя вращение или 
колебание молекулы, и выйти с более низкой частотой – так формируются 
стоксовы линии. Фотон может забрать часть колебательной или 
вращательной энергии молекулы и выйти с более высокой частотой – так 
формируются антистоксовы линии. 
Возникновение спутников основной частоты называется 
комбинационным, сверхупругим или рамановским рассеянием (по имени 
индийского физика Рамана).  
Правила отбора для КР-процессов отличаются от нормальных 
процессов поглощения или излучения света. Причина отличия 
заключается в том, что в КР-процессах участвуют два фотона – один 
входящий, другой выходящий – в то время как в поглощении и 
испускании участвует только один фотон. В отличие от процессов 
поглощения или испускания, которые требуют наличия и изменения 
дипольного момента молекулы, в комбинационном рассеянии будут 
активны только те молекулы, которые обладают анизотропной 
поляризуемостью – способностью молекулы поляризоваться под 
действием внешнего электрического поля, причем величина 
279 
поляризуемости молекулы должна зависеть от направления в котором 
приложено внешнее поле. 
В каком-то смысле КР-рассеяние света является методом, 
дополнительным к ИК-поглощеню, поскольку симметричные молекулы 
типа 222 Cl,N,O  (не имеющие дипольного момента) не активные в ИК-
поглощении легче всего поляризуются во внешнем поле и, следовательно, 
активны в КР-рассеянии. 
Специфические правила отбора для спектров комбинационного 
рассеяния (рисунок 97). 
 
 
Рисунок 97 – Образование O-, Q-  и  S-ветвей 
 
Для спектров комбинационного рассеяния разрешенными являются 
переходы, при которых 
– для вращательных переходов 2±=ΔJ , 
280 
– для колебательных переходов 1±=Δυ . 
Соответственно, в колебательно-вращательных спектрах комбина-
ционного рассеяния будут формироваться две ветви (рисунок 97)  
• О-ветвь – стоксова – с 2−=ΔJ , и  
• S-ветвь – антистоксова – с 2+=ΔJ . 
Кроме того, так же как и в случае нормального поглощения или 
испускания возможны (редко) ситуации, когда разрешен и переход с 
0=ΔJ . В этом случае формируется третья, Q-ветвь. 
Колебания многоатомных молекул. В многоатомной молекуле с n  
атомами число степеней свободы колебательного движения будет равно  
53 −n , если молекула линейная, 
63 −n , если молекула нелинейная. 
Сложное колебательное движение можно представить как 
суперпозицию (наложение, или одновременное осуществление) 63 −n  
простейших, независимых так называемых нормальных колебаний (их 
называют еще нормальными модами колебаний). Для линейной молекулы 
нормальных колебаний будет 53 −n . 
Нормальные колебания разделяют на 
• валентные, при которых изменяется только межъядерное 
расстояние, 
• деформационные, при которых изменяется угол между 
направлениями химических связей. 
Если в силу симметрии молекулы несколько колебаний 
совершаются с одинаковой частотой и различаются только 
пространственной ориентацией молекулы, то такие колебания называются 
вырожденными. 
Например, для линейной трехатомной молекулы 2CO  (рису-
нок 98(а)) возможны 
• симметричное валентное колебание с частотой 1ν ,  
• антисимметричное валентное колебание с частотой 2ν , 
• дважды вырожденное деформационное колебание с частотой 3ν . 
281 
 
а                             б                                     в 
Рисунок 98 – Типы колебательного движения: а – линейной трехатомной 
молекулы, б – нелинейной трехатомной молекулы, в – тетраэдрической пятиатомной 
молекулы 
 
Симметричное валентное колебание не изменяет дипольный 
момент молекулы, поэтому такие колебания неактивны в ИК-спектре. 
Деформационные и антисимметричные валентные колебания изменяют 
дипольный момент и поэтому активны в ИК-спектрах. В спектре 
комбинационного рассеяния активны те нормальные моды колебаний, 
которые сопровождаются изменением поляризуемости молекулы. Так, 
например, антисимметричное валентное колебание молекулы 2CO  
растягивает и сжимает молекулу, при этом поляризуемость изменяется, и 
эта мода активна в спектре КР. Остальные моды не изменяют 
поляризуемости и неактивны в КР. 
Правило исключения: если молекула имеет центр симметрии, то 
моды, которые активны в ИК-спектре, неактивны в спектре КР, и 
наоборот. 
Нелинейная трехатомная молекула (рисунок 98(б)) имеет три типа 
колебаний (колебательные моды) 
1) симметричное валентное ν1, 
2) деформационное ν2, 
282 
3) антисимметричное валентное ν3. 
Тетраэдрические пятиатомные молекулы (рисунок 98(в)) обладают 
девятью степенями свободы )5( =n  )9653( =−⋅ . Однако имеется только 
четыре различные нормальные моды: 
• валентная симметричная мода ν1, 
• дважды вырожденная деформационная симметричная мода ν2, 
• трижды вырожденная валентная антисимметричная мода ν3, 
• трижды вырожденная деформационная антисимметричная мода ν4. 
Характеристические колебания. Сопоставление колебательных 
спектров большого количества многоатомных веществ, обладающих 
одинаковыми группами атомов, показало, что в спектрах всегда 
присутствуют одни и те же или мало отличающиеся по частотам полосы 
поглощения или линии комбинационного рассеяния. 
На основании сопоставления большого числа спектров различных 
соединений было установлено, что некоторые частоты возможно привести 
в соответствие с колебаниями ядер атомов в отдельных атомных группах. 
Такие частоты, характеризующие наличие определенных связей или групп 
атомов в соединении, называют характеристическими. 
Обнаружение в спектре какого-либо соединения характеристи-
ческих частот позволяет определить наличие в нем определенных 
функциональных групп. Это лежит в основе функционального молекуляр-
ного спектрального анализа органических и, в некоторых случаях, 
координационных соединений. 
Электронные спектры. Электронные спектры возникают при 
переходе электрона с занятой молекулярной орбитали на свободную. 
Кванты, вызывающие электронный переход при поглощении света или 
излучаемые молекулами при испускании света, лежат в видимой и 
ультрафиолетовой областях. Для молекулы возможен ряд возбужденных 
состояний, каждое из которых описывается своей потенциальной 
поверхностью. Возбужденному состоянию отвечает обычно меньшая 
энергия диссоциации и большее межъядерное расстояние. При переходе 
на возбужденную несвязывающую или антисвязывающую орбиталь 
283 
молекула диссоциирует. Возбуждение электронного перехода 
сопровождается, как правило, изменением колебательной и вращательной 
энергии и электронные спектры в действительности являются электронно-
колебательно-вращательными. 
Электронный спектр состоит из нескольких серий полос. Каждая 
серия отвечает определенному электронному переходу. Положение 
отдельных полос внутри серии определяется колебательными переходами, 
а тонкая структура каждой полосы – вращательными переходами. Таким 
образом, из электронного спектра можно извлечь всю ту же информацию, 
которую получают из вращательных и колебательно-вращательных 
спектров. Важно и то, что при электронном переходе изменяется 
дипольный момент, а, следовательно, в электронном спектре активны и 
гомоядерные молекулы 222 O,Cl,H  и другие, неактивные в ИК-спектре. 
Правила отбора запрещают переходы с изменением мультиплет-
ности и переходы между состояниями с одинаковой четностью. 
Разрешены переходы с  
0=ΔS  
и 
u gU . 
Электронные переходы совершаются во много раз быстрее, чем 
изменяется расстояние между ядрами при колебаниях. Период колебания 
порядка 10–13 с, а время электронного перехода – 10–14–10–15 с. Поэтому, 
согласно принципу Франка-Кондона, в момент электронного перехода 
расстояние между ядрами не успевает измениться. Следовательно, 
электронный переход можно изобразить на потенциальной схеме 
вертикальной линией.  
На рисунке 99 показаны потенциальные кривые для основного и 
возбужденного состояний двухатомной молекулы XY  и спектры 
поглощения для двух случаев, когда равновесные межъядерные расстояния 
в основном и возбужденном состояниях не сильно отличаются 
(рисунок 99(а)), и когда равновесное межъядерное расстояние молекулы в 
возбужденном состоянии существенно больше, чем в случае (а) 
(рисунок 99(б)). 
284 
 
а                                              б 
Рисунок 99 – Потенциальные кривые и электронные спектры поглощения 
двухатомной молекулы для двух случаев изменения межъядерного расстояния при 
возбуждении молекулы: а – незначительное изменение, б – значительное изменение 
 
Когда молекула в основном состоянии (наиболее вероятно, что она 
находится при равновесном межъядерном расстоянии) поглощает 
излучение, то, для первого случая (рисунок 99(а)) согласно принципу 
Франка-Кондона наиболее вероятен переход 20 → . Переходы на другие 
колебательные уровни возбужденного состояния менее вероятны, что 
видно из спектра поглощения. Если минимуму потенциальной энергии 
возбужденного состояния соответствует большее межъядерное расстояние 
(рисунок 99(б)), то в результате поглощения излучения в основном 
состоянии будут образовываться возбужденные молекулы с энергией, 
достаточной для их диссоциации. Избыточная сверх диссоциационной 
энергия перейдет в кинетическую энергию осколков. Так как кинетическая 
энергия не квантуется, то подобные переходы дадут участок сплошного 
спектра. Вероятность возбуждения молекул до уровней с 3,4,5υ =  мала и 
285 
в спектре поглощения присутствуют несколько слабых линий. Границе 
схождения линий и сплошного спектра отвечает частота, по которой 
можно определить энергию диссоциации возбужденной молекулы. 
Электронные спектры позволяют обнаруживать свободные 
радикалы и другие промежуточные продукты сложных реакций; 
определять энергии диссоциации, колебательные и вращательные 
постоянные. Однако разрешить колебательную, а тем более вращательную 
структуру в электронных спектрах удается только для простых молекул в 
газовой фазе или в неполярных растворителях. При усложнении молекул и 
переходе к полярным растворителям колебательная структура сглажи-
вается, и полосы сливаются в одну сплошную широкую бесструктурную 
полосу (рисунок 100), основными характеристиками которой являются: 
• положение полосы – частота maxν  или длина волны maxλ , на 
которой расположен максимум полосы, 
• интенсивность полосы в максимуме maxI , 
• полуширина полосы – разность частот 1 2 2 1Δν = ν − ν  (или длин 
волн), соответствующим границе полосы на половине ее 
интенсивности 1 2 max0,5I I= . 
 
 
                Imax 
 
 
       0,5Imax 
 
 
 
 
                     ν1     νmax   ν2  
Рисунок 100 – Основные характеристики широких полос излучения 
 
286 
8.2. РЕНТГЕНОВСКАЯ КРИСТАЛЛОГРАФИЯ 
Как писал Ричард Фейнман, ключ к пониманию биологии, это 
способность понять, что делают клетки. Наше понимание механики 
биомолекулярного функционирования и наша способность конструиро-
вать биомолекулы для выполнения новых функций положили начало 
новой эре с тех пор, как были определены атомные структуры первых 
белков. В конце 50-х Джон Кендрю с коллегами расшифровал структуру 
миоглобина, выяснив на атомном уровне, каким именно образом белковая 
цепь может связывать кислород. С тех пор информация о структуре 
белков накапливается в Базе Данных Белков (Protein Data Base), которая 
доступна по Интернет-адресу http://www.pdb.org.  
Определение структуры биомолекул, хотя и имеет большую 
историю, все еще является дорогостоящей процедурой в смысле 
необходимых инструментальных и человеческих ресурсов. Рентгеновская 
кристаллография дает наиболее детальную информацию об атомной 
структуре молекул (рисунок 101).  
Сначала из раствора, содержащего исследуемую молекулу, 
выращивается кристалл (рисунок 101(а)). Затем этот кристалл облучают 
рентгеновским пучком. Дифракционная картина, которая представляет 
собой сложное, но специфическое для каждого образца распределение 
пятен (рисунок 101(б)), после компьютерной обработки превращается в 
диаграмму распределения плотность (рисунок 101(в)), которая отражает 
пространственное положение и форму компонентов молекулы. На 
рисунке 101(в) представлена часть такой диаграммы кристалла молекулы 
ДНК. Области внутри контуров имеют повышенную электронную 
плотность. На диаграмме видно C≡G пару и ион кальция, окруженный 
молекулами воды.  
Оборудование, которое необходимо для выращивания кристаллов, 
источник рентгеновских лучей и суперкомпьютеры для обработки 
полученных рентгенограмм, как правило, сосредоточены в специализи-
рованных международных центрах, имеющих достаточный бюджет для 
проведения таких исследований. В результате кристаллографического 
анализа исследователи получают трехмерную "карту" распределения 
287 
электронной плотности в молекуле. Разрешение такой карты – расстояние 
между точками, на котором изменение электронной плотности может 
быть замечено – определяется качеством выращенного кристалла. Самые 
лучшие кристаллы из биомолекул обеспечивают данные с очень высоким 
разрешением и особенности молекулярной структуры, отстоящие друг от 
друга на 0,1 нм (1 Ангстрем, 1 Å) могут быть легко распознаны на таких 
картах. 
 
 
Рисунок 101 – Рентгеновская кристаллография: а – кристалл из биомолекул,  
б – рассеяние пучка рентгеновских лучей, в – распределение плотности, 
восстановленное компьютером. 1 – цитозин-гуаниновая пара оснований в ДНК; 2 – ион 
кальция 
288 
Обычно белки исследуются с худшим разрешением в диапазоне  
1,5–3,0 Å. При разрешении 1,5 Å легко различимы отдельные атомы, 
однако при разрешении 3,0 Å, уже надо предварительно знать структуру 
ковалентных связей, чтобы расшифровать такую карту. Трехмерная схема 
распределения электронной плотности затем интерпретируется в терминах 
атомной структуры. Данные, полученные с высоким разрешением, 
достаточно легко интерпретируются и могут быть уверенно использованы. 
Если же разрешение было 3,0 Å и ниже, то следует осторожно делать 
выводы об атомной структуре молекулы. Подвижные звенья 
молекулярной цепи и участки на поверхности могут быть не разрешены на 
карте электронной плотности, поэтому атомная интерпретация может не 
быть однозначной и достоверной. Так называемые В-факторы 
(температурные факторы) представляют собой количественный параметр 
– степень разупорядоченности в данной точке молекулы, – отражающий 
точность определения позиции того или иного атома. Моделируемые 
атомы обычно представляются как гауссово распределение вокруг центра 
атома. В-фактор пропорционален ширине такого распределения. Атомы с 
четко определенными позициями имеют В-факторы около 10. Если же 
величина В-фактора 30 и более, то это означает сильное разупорядочение 
и трактовка атомной структуры должна проводиться особо аккуратно.  
Главным недостатком рентгеновской кристаллографии является 
необходимость выращивания кристалла. Однако молекулы в кристалле 
могут не соответствовать точно свободным молекулам в растворе, точнее 
молекулы в кристалле соответствуют какой-либо одной, замороженной, 
конформации свободной молекулы. Для большинства растворимых 
белков, к счастью, эти различия несущественны. Однако, функциональные 
особенности, связанные с подвижностью компонентов биомолекулы, 
должны исследоваться на большом числе кристаллов, выращенных в 
различных условиях. Например, на рисунке 102 наложены друг на друга 
две структуры белка лизозима (обозначенные черным и серым цветом), 
полученные с использованием разных кристаллов. На рисунке отмечены 
стрелками  
(1) – перемещение внешней петли, 
(2) – смещение радикалов аминокислот.  
289 
 
Рисунок 102 – Структура молекулы лизозима. Стрелками показаны 
перемещения элементов глобулы: 1 – смещение петли, 2 – движение радикалов 
аминокислот 
 
В основе дифракционных методов лежит явление интерференции 
волн отраженных от структур расположенных периодически в 
пространстве. Кристаллы, являясь трехмерными пространственными 
образованиями с постоянной решетки порядка 10–10 м, могут быть 
использованы для наблюдения дифракции рентгеновского излучения 
12 8( 10 10 м)− −λ ≈ ÷ . 
Представим кристалл в виде параллельных кристаллографических 
плоскостей, отстоящих друг от друга на расстоянии d  (рисунок 103).  
 
 
Рисунок 103 – Дифракция на кристаллической решетке  
290 
Пучок параллельных монохроматических лучей (1 и 2) падает под 
углом скольжения ϑ  (угол между направлением падающих лучей и 
кристаллографической плоскостью) и возбуждает атомы кристаллической 
решетки, которые становятся источниками когерентных вторичных волн 
(1′ и 2″), интерферирующих между собой.  
Максимумы интенсивности будут наблюдаться в тех направлениях, 
в которых все отраженные атомными плоскостями волны будут 
находиться в одинаковой фазе (формула Вульфа–Брэггов)  
2 sind mϑ = λ  ),3,2,1( …=m . 
Эта формула используется в рентгеноструктурном анализе – если 
известна длина волны λ  рентгеновского излучения, то, наблюдая 
дифракцию на кристаллической структуре неизвестного строения и 
измеряя ϑ  и m , можно найти d , т.е. определить структуру вещества. Она 
также используется в рентгеновской спектроскопии – если известно 
расстояние d , то измеряя ϑ  и m , можно найти длину волны λ  падающего 
рентгеновского излучения. 
8.3. ЭЛЕКТРОННЫЙ ПАРАМАГНИТНЫЙ РЕЗОНАНС 
Наличие спина у электрона ⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛ ±==
2
1,
2
1
SmS  приводит к тому, что 
во внешнем магнитном поле B , вследствие двух возможных ориентаций 
спина электрона по отношению к этому полю, энергия электрона может 
принимать одно из двух значений 
2
Sm B S
E m B= μ , 
где 
2B e
e
m
μ = =  – магнетон Бора, em  – масса электрона. Поэтому, при 
усилении приложенного магнитного поля энергия электронов со спином 
2
1+=Sm  повышается 1 2 BE B+ = μ , а энергия электронов со спином 
2
1−=Sm  понижается 1 2 BE B− = −μ , причем разность энергий этих двух 
спиновых состояний будет равна 
291 
1 2 1 2 2 BE E E B+ −Δ = − = μ . 
Если облучать образец полем с частотой ν , то при достижении магнитным 
полем такой величины, что  
2 Bh Bν = μ  
резко возрастает поглощение – наблюдается электронный парамагнитный 
резонанс (ЭПР) системы двух уровней с окружающим излучением 
(рисунок 104). Парамагнитным резонанс называется потому, что он 
возможен только для системы с неспаренными спинами ( 0≠Sm ), т. е. для 
парамагнитных веществ. 
 
 
Рисунок 104 – Схема энергетического сдвига уровней в магнитном поле и 
формирования линии в спектре ЭПР 
 
В действительности, вследствие взаимодействия спина электрона с 
локальным магнитным полем, создаваемым ядрами и электронами 
молекулы коэффициент в формуле отличается от 2, его называют  
g -фактор, условие резонанса записывают  
Bh g Bν = μ . 
Например, g -факторы равны: 2,00226 для атома водорода, 1,999 для 
2NO , 2,01 для 2ClO . Измерение g -фактора используют для идентифика-
ции частиц, находящихся в резонаторе. 
292 
Для атомов и молекул со спином 
2
1>Sm  во внешнем магнитном 
поле возникает не два, а 12 +Sm  уровней, отличающихся значением 
спинового магнитного числа, и соответственно в спектре ЭПР не одна,  
а несколько близлежащих полос – так называемая тонкая структура 
спектра ЭПР, связанная с мультиплетностью уровня. 
Если к тому же ядерный спин I  отличен от нуля, то у ядра 
существует собственное магнитное поле, в котором каждая линия тонкой 
структуры спектра ЭПР расщепляется на 12 +I  компонент – сверхтонкая 
структура спектра (рисунок 105). 
 
 
Рисунок 105 – Схема энергетического сдвига уровней в магнитном поле и 
формирования линии в спектре ЭПР 
 
Так, например, для одного протона со спином 
2
1,
2
1 ±== ImI , 
общее локальное магнитное поле, в котором находится электрон  
лок IB B am= + , 
293 
где a  – некоторая константа, называемая константой сверхтонкого 
взаимодействия. Поэтому условия резонанса будут иметь вид 
12
2B
h B a⎛ ⎞ν = μ +⎜ ⎟⎝ ⎠  
и 
12
2B
h B a⎛ ⎞ν = μ −⎜ ⎟⎝ ⎠ , 
и вместо одной линии в спектре будут наблюдаться две линии, 
находящиеся друг от друга на расстоянии a  по магнитному полю. 
Из спектра ЭПР и особенностей его тонкой и сверхтонкой 
структуры можно получить важные сведения об электронной 
конфигурации атомов и ионов, о свойствах атомных ядер.  
Метод ЭПР – один из наиболее чувствительных методов обнаруже-
ния и идентификации свободных радикалов, установления их электронной 
конфигурации и геометрии. Метод ЭПР применяется для исследования 
комплексных соединений, в частности соединений переходных и 
редкоземельных металлов. При этом величина g -фактора и его 
зависимость от направления определяются силой и симметрией поля, 
создаваемого лигандами. Сверхтонкое расщепление в спектре позволяет 
определить заселенность s - и p - орбиталей атома с магнитным ядром в 
радикале, а отсюда – электронное распределение и в известных случаях – 
валентные углы в молекулах, т. е. построить карту молекулярных 
орбиталей, которые занимает неспаренный электрон. 
8.4. ЯДЕРНЫЙ МАГНИТНЫЙ РЕЗОНАНС 
Спектроскопия ядерного магнитного резонанса широко 
используется для определения молекулярной структуры в биологии. 
Спектры ЯМР характеризуют локальное окружение атомного ядра в 
молекуле. Ядра атомов, содержащие нечетное число нуклонов, имеют 
нескомпенсированный магнитный момент, который ориентируется во 
внешнем сильном магнитном поле – выравнивается вдоль поля. 
Возмущение такого ориентированного (выровненного) состояния 
внешним радиочастотным электромагнитным импульсом определенной 
294 
частоты, переводит систему в возбужденное состояние. Релаксация такого 
состояния в исходное состояние сопровождается излучением 
характеристического спектра радиочастотного электромагнитного 
излучения (спектр ЯМР), структура которого отражает информацию о 
локальном окружении данного атома.  
Характеристические спектры ЯМР интенсивно использовались в 
химии для определения структуры ковалентных связей и конформаций 
малых органических молекул. Сегодня спектроскопия ЯМР используется 
для исследования малых биомолекул, таких, как малые белки и небольшие 
аминокислоты.  
Для биомолекул спектры ЯМР становятся настолько сложными, что 
требуются специальные изощренные методики расшифровки таких 
спектров, чтобы исследовать множество подобных атомов в молекуле.  
Современные двумерные методы ЯМР позволяют расшифровать 
структуру малых белков. В этом случае используется несколько 
радиочастотных импульсов для возбуждения нескольких атомных ядер. 
Возбуждение одного атомного ядра влияет на способность соседних 
атомов излучать и поглощать электромагнитное излучение. Такие малые 
возмущения используются для того, чтобы определить те атомы, которые 
находятся в соседстве друг с другом в молекуле. Развитие таких методов 
расширили диапазон исследования методом ЯМР, и теперь он включает 
белки, имеющие 100–250 аминокислот. 
В экспериментах ЯМР определяются расстояния между ядрами 
соседних атомов и локальные конформации атомов в функциональных 
группах. Для определения структуры всей биомолекулы информация об 
этих локальных конформациях должна быть объединена в общую 
атомную модель молекулы. Разработка атомной модели ведется с учетом 
граничных условий, которые налагаются на систему квантовой механикой, 
и тех условий, которые были получены другими методами.  
Зачастую результаты такого моделирования представляют в виде 
набора нескольких моделей, каждая из которых учитывает специфические 
ограничения (рисунок 106). При этом главная белковая полипептидная 
цепь демонстрирует максимальное подобие во всех моделях. Положение 
295 
аминокислотных остатков на поверхности белка, имеющих большую 
свободу в целом диапазоне конформаций, менее детерминировано.  
 
 
Рисунок 106 – Наложение десяти моделей структуры лизозима, полученных 
методом ЯМР, учитывающих различные граничные условия. Отмечены:  
1 – полипептидная цепь, 2 – боковые радикалы аминокислот 
 
Интерпретация такой картины должна сочетать и (1) учет того, что 
разные модели демонстрируют разные конформации молекулы в растворе, 
и (2) возможность того, что моделирование дает набор структур, только 
одна из которых соответствует действительности. Полезно сравнить 
модели одного и того же белка лизозима на рисунках 102 и 106, 
построенные на основе данных разных методик. 
Основные принципы ядерного магнитного резонанса (ЯМР) такие 
же, как для ЭПР, а главное отличие состоит в том, что в эксперименте 
контролируется обращение магнитных моментов ядер. Ядра с четным 
числом протонов и нейтронов имеют спин 0=I  и, следовательно, не 
магнитны. Каждое ядро со спином 0≠I  обладает магнитным моментом и 
энергия ядра в магнитном поле равна 
Im N N I
E g m B= − μ , 
296 
где Ng  – ядерный g -фактор, 2N p
e
m
μ = =  – ядерный магнетон, pm  – масса 
протона, знак "минус" отражает различие в заряде электрона и протона. 
Для протонов 
2
1=I , 
2
1±=Nm , 7927,2=Ng . Масса протона почти в 
2000 раз больше массы электрона, соответственно ядерный магнетон в 
2000 раз меньше магнетона Бора, поэтому ядерные моменты почти в 2000 
раз слабее, чем электронный момент и ЯМР наблюдается в 
радиочастотном диапазоне спектра.  
 
 
Рисунок 107 – Схема энергетического ЯМР-сдвига уровней в магнитном поле  
 
При наложении слабого радиочастотного поля, перпендикулярного 
внешнему статическому магнитному, происходит резонансное поглощение 
(рисунок 107), приводящее к переориентации спинов при частоте, 
определяемой условием резонанса 
1 1
2 2N N N N N N
h g B g B g B⎛ ⎞ν = μ − − μ = μ⎜ ⎟⎝ ⎠ . 
Как и в случае ЭПР, резонирующий магнитный момент 
взаимодействует с локальным магнитным полем, которое отличается от 
приложенного внешнего поля, вследствие влияния магнитных полей, 
образуемых электронами. В ЯМР локальное поле принято записывать в 
форме 
(1 )локB B= −σ , 
где σ  – постоянная экранирования ядра электронами. Дополнительное 
поле Bσ  называется химическим сдвигом группы протонов. Протоны 
297 
химически отличающихся групп имеют различное электронное 
окружение, а, следовательно, и различные постоянные экранирования. 
Поэтому условие резонанса 
(1 )N Nh g Bν = μ −σ  
выполняется при различных значениях внешнего поля B  для протонов в 
разном химическом окружении. 
Величина химического сдвига зависит от электроотрицательности 
атома, с которым связан протон, а интенсивности резонансных полос 
протонов для групп 32 CH,CHCH,  относятся как 3:2:1 , что позволяет 
использовать метод ЯМР при изучении строения и состава органических 
соединений. Спектры ЯМР на ядрах 31P  и 19F  используются при исследо-
ваниях структуры биомолекул, кофакторов и простетических групп. 
8.5. МЁССБАУЭРОВСКАЯ СПЕКТРОСКОПИЯ 
Мёссбауэровская спектроскопия – это метод изучения взаимодей-
ствия ядра атома с электрическими и магнитными полями, создаваемыми 
химическим окружением атома, основанный на использовании эффекта 
Мёссбауэра. 
Эффект Мёссбауэра заключается в использовании испускания и 
резонансного поглощения γ -квантов (энергии порядка 10 кэВ, частоты 
порядка 1012 МГц) атомными ядрами, связанными в твердом теле. При 
этом существенным является то обстоятельство, что в отличие от 
свободного атома, излучение γ -кванта атомом кристаллической решетки 
не сопровождается возникновением движения атома вследствие "отдачи", 
которая неизбежна вследствие закона сохранения импульса при излучении 
фотона.  
В кристалле атом зафиксирован в узле кристаллической решетки,  
и кинетическая энергия "отдачи" равномерно распределяется между всеми 
атомами кристалла. Движение свободного атома вследствие излучения  
γ -кванта приводит к значительному уширению линии излучения 
вследствие эффекта Допплера. Для атомов кристаллической решетки 
такого уширения нет. Ширина линий в мёссбауэровской спектроскопии 
298 
определяется в основном естественной шириной линии (порядка 1 МГц) за 
счет неопределенности частоты, связанной со временем жизни 
возбужденного ядра соотношением неопределенности Гейзенберга. 
Взаимодействие ядра атома с химическим окружением вызывает 
сдвиги и расщепления уровней энергии ядра, что проявляется в сдвигах и 
расщеплении мёссбауэровских линий. Энергия таких взаимодействий 
410−≤ эВ ( 410≤ МГц), однако сверхтонкая структура мёссбауэровского 
спектра легко наблюдаема благодаря малой естественной ширине линий. 
Для компенсации сдвигов используют эффект Допплера – источник  
γ -квантов движется относительно образца, при этом при скорости 
порядка 1 см/с γ -кванты испытывают сдвиг по частоте примерно на 
100 МГц. 
Например, в мёссбауэровской спектроскопии на изотопе железа 
Fe57  (который входит в состав многих биологических соединений) в 
качестве источника используется образец, содержащий кобальт Co57 , 
который медленно распадается (с периодом полураспада 270 суток) и 
образуется *57 Fe  в возбужденном ядерном состоянии. *57 Fe  очень быстро 
(период полураспада 2⋅10–7 с) переходит в основное состояние, испуская 
γ -квант с частотой 3,5⋅1018Гц (3,5⋅1012МГц). Этот квант резонансно 
поглощается атомом Fe57  в исследуемом образце (рисунок 108).  
 
 
Рисунок 108 – Переходы, приводящие к эффекту Мёссбауэра на 57Fe  
299 
Чрезвычайная чувствительность мёссбауэровской спектроскопии 
позволяет исследовать электронную плотность вблизи ядра железа, 
входящего в состав железо-порфириновых соединений, определяя 
химическое окружение, степень ионности и ковалентности химических 
связей, степень электроотрицательности соседних атомов, геометри-
ческую структуру атомного окружения в сложных молекулах или 
квазикристаллического окружения в белках, динамические эффекты при 
фазовых переходах в биомембранах. 
8.6. ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ  
Электронная микроскопия давно и успешно используется во всех 
отраслях исследований в нанодиапазоне. Она представляет собой 
наиболее простую для восприятия методику визуализации 
макромолекулярных объектов, поскольку она аналогична оптической 
микроскопии.  
Теоретически, электронная микроскопия должна бы "видеть" и 
субатомную структуру, однако практические ограничения – 
неидеальность магнитной оптики и те искажения, которые возникают при 
приготовлении образцов, обеспечении контрастности снимков и 
вследствие радиационных повреждений – ограничивают разрешение 
визуализации биомолекул методом электронной микроскопии размерами 
порядка 2 нм. Этого достаточно, чтобы определить общую морфологию 
биомолекул и биомолекулярных комплексов, но недостаточно, чтобы 
зафиксировать индивидуальные атомы. 
Электронная микроскопия дает информацию, которую невозможно 
получить из других экспериментов и, как правило, используется для 
исследования тех макромолекулярных структур, которые либо слишком 
велики для исследования другими методами определения структуры 
молекул, либо по-разному изменяют структуру в разных условиях. 
Например, на рисунке 109(а)) представлена электронная микрофотография 
актиновых волокон. Компьютерная обработка электронных микро-
фотографий позволяет воссоздать трехмерную модель актиновой нити 
(рисунок 109(б)).  
300 
Наилучшие результаты получаются, когда дополнительно 
учитывается структурная информация, полученная методами 
рентгеновской кристаллографии и ЯМР. Именно такой комбинированный 
подход позволил достичь современного понимания структуры и функций 
таких сложных комплексов биомолекул, как рибосома, большие вирусы, 
актин-миозиновые комплексы в саркомерах мускулатуры.  
 
 
а                                    б 
Рисунок 109 – Актиновые нити: а – электронная микрофотография,  
б – компьютерная модель  
 
Для определения структуры природных биомолекулярных структур 
используются данные как просвечивающей (или трансмиссионной) 
электронной микроскопии (transmission electron microscopy, TEM), так и 
сканирующей электронной микроскопии (scanning electron microscopy, 
SEM).  
Просвечивающая электронная микроскопия. Принцип просвечи-
вающей электронной микроскопии аналогичен обычной оптической 
микроскопии – пучок электронов облучает тонкий образец, и микроскоп 
301 
определяет относительную проницаемость различных участков образца. 
На рисунке 110 представлена схема трансмиссионного электронного 
микроскопа.  
 
 
Рисунок 110 – Схема просвечивающего электронного микроскопа 
 
Электроны, вылетающие из электронной пушки, проходят через 
конденсорные линзы, которые фокусируют электроны на объекте. Пучок 
электронов проходит через образец. Линзы объектива и линзы проектора 
увеличивают прошедший луч и проецируют его на люминесцентный 
экран. Попадание высокоэнергетичных электронов возбуждает молекулы 
люминофора в экране, в результате чего создается видимое увеличенное 
изображение образца. Изображение регистрируется различными 
детекторами, такими, например, как камера прибора с зарядовой связью 
(charge coupled device, CCD).  
Изображения, полученные методом просвечивающей электронной 
микроскопии с биологических образцов, как правило, обладают очень 
низкой контрастностью (поскольку массы биогенных элементов не 
слишком разнятся), поэтому их обычно окрашивают солями тяжелых 
металлов, таких, как уран или осмий. К сожалению, такое окрашивание 
302 
может привести к появлению артефактов в ходе обработки и сушки 
образцов.  
Криоэлектронная микроскопия снижает риск получения таких 
артефактов, но снижается и контрастность изображений. Поскольку 
образцы вмораживают в лед, то контраст между биомолекулой и 
окружающим льдом получается очень низкий.  
Зачастую, структуру объекта восстанавливают на основании 
суммирования и усреднения данных большого числа экспериментов.  
В некоторых случаях удается обработать дифференциальную 
информацию, полученную при сравнении изображений образца, которые 
поворачивают на небольшие углы. Такая электронная томография 
позволяет создать трехмерную модель объекта.  
Для получения изображений поверхностей больших молекулярных 
ассоциатов зачастую используют сканирующую электронную микро-
скопию (рисунок 111). 
 
 
Рисунок 111 – Электронная микрофотография полисом 
 
Сканирующая электронная микроскопия воссоздает трехмерные 
изображения, регистрируя электроны, которые рассеиваются или 
испускаются поверхностью образца. Исследуемый объект фиксируют на 
подложке, высушивают и покрывают тонким слоем металла. И уже эту 
303 
металлическую поверхность сканируют узким пучком электронов, 
восстанавливая изображение. Получающиеся таким образом изображения 
очень наглядные, они дают хорошее представление о трехмерной 
структуре образца. Однако, поскольку необходимо напыление 
металлического слоя, разрешение такой методики гораздо ниже 
просвечивающего электронного микроскопа – порядка 10 нм. Этого 
вполне достаточно для получения изображений больших молекулярных 
ассоциатов, таких, как полисомы (рисунок 111).  
8.7. АТОМНО-СИЛОВАЯ МИКРОСКОПИЯ  
Атомно-силовая микроскопия, АСМ (atomic force microscopy, AFM) 
появилась только в восьмидесятых годах ХХ века. Она имитирует скорее 
осязание, чем зрение. Острый шип зонда, закрепленный на конце тонкого 
монокристаллического рычага (кантилевера), сканирует поверхность 
образца, подобно тому, как игла звукоснимателя проигрывателя 
воспроизводит структуру дорожки грампластинки (рисунок 112).  
 
 
Рисунок 112 – Схема атомно-силового микроскопа (АСМ) 
304 
Фактически зонд измеряет слабые силы взаимодействия, 
возникающие между острием и поверхностью образца. Лазерный луч 
отражается от зеркальца на конце кентилевера и попадает на 
фотодетектор, который фиксирует вертикальное отклонение кантилевера в 
каждой точке и восстанавливает, тем самым, топографическую карту 
поверхности (рисунок 112). Из всех перечисленных методов этот 
обеспечивает наиболее непосредственную связь между нашим 
макромиром и миром биомолекул. 
Когда миниатюрное острие зонда приближается близко к 
поверхности образца на расстояние нескольких ангстрем, оно испытывает 
влияние ван-дер-ваальсовых сил притяжения (рисунок 113).  
 
 
Рисунок 113 – Взаимодействие зонда кантилевера с образцом 
305 
На более коротких расстояниях начинают доминировать силы 
паулевского отталкивания. Когда зонд АСМ заряжен, основную роль 
играют кулоновские силы, и с помощью атомно-силового микроскопа 
можно проводить эффективное картирование электростатических 
потенциалов на поверхности биообъектов.  
Очевидно, для эффективности регистрации рельефа поверхности с 
атомным разрешением, зонд должен иметь прочный и максимально остро 
заточенный наконечник. Обычно диаметр окончаний коммерческих 
наконечников составляет 10–20 нм. Если же в качестве зонда использовать 
углеродную нанотрубку, то диаметр острия можно уменьшить до 1 нм. 
Силы взаимодействия образца с острием зонда обычно составляют всего 
лишь несколько пико- или нано-ньютонов. Поэтому кантилевер должен 
иметь очень малую массу, а несущие части корпуса микроскопа должны 
быть жесткими и оборудованы специальными устройствами гашения 
(демпфирования) вибраций.  
Для того чтобы отсканировать поверхность, образец перемещают 
под шипом растроподобным образом, а сам образец поднимают или 
опускают в вертикальном направлении (в соответствии с формой 
поверхности), чтобы сила взаимодействия шипа с поверхностью была 
постоянной. Оба движения – латеральное (в горизонтальной плоскости) 
сканирование и вертикальное перемещение – осуществляются пьезоска-
нерами, а сила, с которой поверхность воздействует на шип кантилевера, 
детектируется по отклонению лазерного луча, отраженного от 
кантилевера.  
Применяются два режима сканирования.  
(1) Образец можно сканировать, обеспечивая постоянный контакт 
шипа с поверхностью образца – контактный режим (рисунок 114(а)). 
Это позволяет осуществлять очень детальное сканирование, но при 
этом деформации сдвига, которые создает сам шип, могут исказить 
(исцарапать) исследуемую поверхность. Такие нарушения особенно 
сильны в случае биологических молекул, которые, как правило, слабо 
связаны с поверхностью – возникает опасность, что в ходе 
сканирования шип сорвет биообъект и утащит его за собой.  
306 
 
а                                                       б 
Рисунок 114 – Два режима сканирования: а – контактный, б – динамический  
 
(2) Для того чтобы избежать таких искажений используют другой вид 
сканирования, динамический режим (рисунок 114(б)) или "режим 
постукивания" (tapping mode). Кантилевер осциллирует так, что конец 
шипа только касается поверхности в ходе сканирования. Поскольку 
такие контакты очень короткие, то проблемы связанные со 
сдвиговыми силами, минимизируются.  
Разрешение метода атомно-силовой микроскопии зависит от 
остроты шипа и составляет обычно 5–10 нм.  
Технология АСМ была успешно использована для картирования 
электростатического потенциала молекулы трансмембранного канала – 
порина OmpF. Атомно-силовая микроскопия выявила слияние пор в 
апикальной цитоплазматической мембране живых панкреатических 
клеток. С помощью метода АСМ показано, что сердечные и скелетные 
мышцы проявляют различную вязкость и эластичность. Атомно-силовая 
микроскопия позволяет визуализировать структуру биомолекул при 
физиологических условиях и получать топографические изображения при 
нанометровом разрешении. Примером может служить изучение сложного 
нативного комплекса шаперона из Sulfolobus solfataricus. Атомно-силовая 
микроскопия является также превосходной техникой для изучения 
начальных событий при взаимной адгезии клеток. На атомно-силовых 
изображениях мономолекулярных пленок белка – бычьего сывороточного 
307 
альбумина (БСА), адсорбированного на поверхности раздела масло-вода, 
можно различить отдельные мономеры и димеры (рисунок 115).  
 
 
Рисунок 115 – Топографическое изображение мономолекулярной пленки 
белковых молекул бычьего сывороточного альбумина  
 
Атомно-силовая микроскопия стала действительно мощным 
методом исследования биообъектов, когда в нем стали использовать 
образцы, погруженные в водную среду. Дело в том, что даже высушенные 
биообъекты на подложке все равно имеют тонкий слой воды, толщиной в 
несколько молекул, на поверхности. Капиллярные силы, которые 
возникают при погружении шипа кантилевера в этот слой воды, 
соизмеримы с силами взаимодействия самого шипа с исследуемыми 
биообъектами, что "маскирует" исследуемые эффекты и резко снижает 
чувствительность метода. Динамический режим "постукивания" 
несколько улучшает ситуацию, но при этом требуется создавать большую 
амплитуду осцилляций, чтобы шип каждый раз отрывался от слоя воды, 
преодолевая капиллярные силы. Решением всех этих проблем стало 
просто погружение и образца и кантилевера в водный раствор. 
Капиллярные силы исчезли, и взаимодействие шипа с образцом 
отображает только форму молекулы. 
Атомно-силовая микроскопия прекрасно проявила себя при 
визуализации молекулярных биообъектов. Многочисленные системы, 
начиная от отдельных цепей ДНК до целых хромосом, были исследованы 
на атомном уровне. Преимуществом этого метода, по сравнению с 
вышеизложенными методами, является то, что объекты исследуются в 
308 
условиях, подобных условиям в живой клетке, и они имеют конформации, 
соответствующие их природному функционированию.  
Атомно-силовые микроскопы оказались также очень удобными для 
манипулирования отдельными биомолекулами: механическим касанием 
молекулу белка можно было адсорбировать на острие зонда, приподнять и 
перенести на другое место (рисунок 116). 
 
 
Рисунок 116 – Манипуляции с молекулой белка с помощью атомно-силового 
микроскопа  
 
Метод АСМ также был особенно полезен в приложениях, где не 
требовалось создавать изображение поверхности. В этом случае 
микроскоп использовался для измерения сил притяжения между 
молекулами или сил, возникающих при растягивании (разворачивании) 
глобул биомолекул. При "насильственном" расплетании глобулы атомно-
силовой микроскоп обеспечивает чувствительный, в диапазоне 
пиконьютонов, метод измерения сил вдоль "координаты расплетания" 
(или траектории разворачивания) или разъединения (trajectory of stretching 
or separation) биомакромолекул, а это дает информацию, необходимую 
для понимания процессов белкового фолдинга, конформационной 
динамики ДНК и специфичности ферментов.  
 
309 
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 
1. Из каких компонентов состоит энергия изолированной моле-
кулы? 
2. Как по вращательным спектрам можно определить моменты 
инерции молекул? 
3. Как учет ангармонизма влияет на вид колебательного спектра 
молекулы? 
4. Какие ветви присутствуют в колебательно-вращательных спек-
трах молекул? 
5. Какова причина появления антистоксовых линий в спектрах 
комбинационного рассеяния света? 
6. Какие существуют виды нормальных колебаний? 
7. Какие частоты называют характеристическими? 
8. Каковы основные спектральные характеристики широких 
бесструктурных полос? 
9. В чем достоинства и недостатки метода рентгеновской кристал-
лографии? 
10. Для каких веществ невозможно использовать метод электронного 
парамагнитного резонанса? 
11. В чем достоинства и недостатки метода ядерного магнитного 
резонанса? 
12. В чем заключается эффект Мёссбауэра? 
13. Какие виды электронной микроскопии вы знаете? 
14. Опишите схему просвечивающего электронного микроскопа. 
15. Опишите схему атомно-силового микроскопа. 
16. Что такое кантилевер, и каким образом с кантилевера 
считывается информация о структуре поверхности образца? 
17. Какие режимы сканирования образца используются в атомно-
силовой микроскопии? 
18. Как атомно-силовые микроскопы можно использовать для мани-
пулирования биомакромолекулами? 
 
310 
 
ТИПОВЫЕ ЗАДАЧИ 
Задача 1. Найдите силу, действующую при центрифугировании на 
ядра клеток печени, диаметр которых 8d =  мкм, плотность ядер 
1300ρ =  кг/м3, радиус ротора центрифуги 0,05R =  м, частота вращения 
ротора 2ν =  кГц. 
Задача 2. Число оборотов ротора центрифуги равно 
42 10n = ⋅  об/мин. После отключения двигателя вращение прекращается 
через 8t =  мин. Определите угловое ускорение β , зависимость угла 
поворота центрифуги от времени ( )tϕ  и число оборотов N , которое 
сделает ротор до полной остановки, считая движение равнозамедленным.  
Задача 3. Определите угловую скорость вращения ротора центри-
фуги, в которой под действием силы 50F =  нН осаждаются лизосомы. 
Плотность лизосом 1250ρ =  кг/м3, радиус лизосомы 0,8r =  мкм, радиус 
ротора центрифуги 0,05R =  м. 
Задача 4. В кислородной подушке 10m =  г газа находится под 
некоторым давлением. Определите работу, которая совершается газом при 
изменении его объема от 1 2V =  л до 2 6V =  л, если процесс происходит при 
постоянной температуре 25t = °С. 
Задача 5. Найдите среднюю величину смещения молекулы 
формамида в воде и в растворе сахарозы за время 1t =  мин, если 
коэффициент диффузии этого вещества в воде и в сахарозе равны 
соответственно 51 1,6 10D
−= ⋅  см2/с и 52 0,3 10D −= ⋅  см2/с. 
Задача 6. Бислойная липидная мембрана толщиной 10l =  нм 
разделяет камеру на две части. Плотность потока метиленового синего 
через мембрану постоянна и равна 43 10j −= ⋅  М·см/с, причем 
концентрация его с одной стороны этой мембраны равна 21 10c
−= М, а с 
другой 32 2 10c
−= ⋅  М. Чему равен коэффициент диффузии этого вещества 
через мембрану? 
311 
Задача 7. Определите коэффициент диффузии в воде эритола, если 
среднее смещение его молекулы составляет 40l =  мкм. 
Задача 8. Между внутренней частью клетки и наружным 
раствором существует разность потенциалов (мембранный потенциал 
покоя) 80Mϕ =  мВ. Полагая, что электростатическое поле внутри 
мембраны однородно, и считая толщину мембраны равной 8l =  нм, 
найдите напряженность этого поля. 
Задача 9. Мембранный потенциал равен 60ϕ =  мВ, толщина 
мембраны 10d =  нм. Найти напряженность E  электрического поля в 
мембране и сравнить её с напряженностью электрического поля плоского 
конденсатора KE  с напряжением 220KU =  В. Расстояние между 
пластинами 0,1Kl =  мм. 
Задача 10. При экспериментальном атеросклерозе у кроликов 
количественное соотношение молекул холестерина и фосфолипидов 
может составлять 1:3. Средняя площадь поверхности эритроцита равна 
140eS =  мкм2. Предполагая, что одна молекула холестерина занимает 
площадь 1 0,35s =  нм2, определите число молекул холестерина в одной 
клетке. 
Задача 11. Стеариновая кислота СН3(СН2)14СООН массой 
8,5m =  мкг образует на поверхности воды монослойную пленку круглой 
формы диаметром 6,7d =  см. Вычислите площадь S , которую занимает 
одна молекула стеариновой кислоты. 
Задача 12. Найдите расстояние между подуровнями энергии атома, 
помещенного в магнитное поле с индукцией 0,5B =  Тл, фактор 2g = . 
Какой частоте и длине волны электромагнитного излучения соответствует 
переход с одного подуровня на другой? 
Задача 13. В радиоспектрометре электронного парамагнитного 
резонанса поглощаемая высокочастотная электромагнитная энергия 
соответствует длине волны 3λ =  см. При какой индукции постоянного 
магнитного поля будет наблюдаться электронный парамагнитный 
резонанс? Принять 2g = . 
312 
Задача 14. Кислородная подушка вместимостью 10V =  л содержит 
газ под давлением 1013,25p =  кПа. Какое количество теплоты Q  
необходимо сообщить, чтобы нагреть кислород от 1 0t = °С до 2 37t = °С? 
Задача 15. Вычислите изменение свободной энергии Гиббса GΔ  в 
реакции сгорания этилового спирта при температуре 25t = °С, если в этих 
условиях энтальпия уменьшается на 1368HΔ =  кДж/моль, а энтропия 
увеличивается на 476SΔ =  Дж/(моль·К). 
Задача 16. При переносе 5 нмоль ионов калия из мышечного 
волокна лягушки в межклеточную среду работа, затраченная на 
преодоление сил электрического отталкивания, составила 41,24A =  мкДж. 
Вычислите разность потенциалов Δϕ  на цитоплазматической мембране. 
Задача 17. Диполь, образованный зарядами 40q =  нКл с плечом 
2l =  мм, свободно установился в электрическом поле напряженностью 
5E =  кВ/м. Какую работу A  необходимо совершить, чтобы развернуть 
диполь на угол 30°? 
Задача 18. Принимая, что электрон в невозбужденном атоме 
водорода движется по круговой орбите радиусом 52,8r =  пм, определить 
магнитный момент mp  эквивалентного кругового тока и орбитальный 
механический момент eL  электрона. Из полученных данных определить 
гиромагнитное отношение орбитальных моментов. 
Задача 19. Вычислить период T  вращения электрона по круговой 
траектории в однородном магнитном поле напряженностью 20H =  кА/м.  
Задача 20. Вычислить изменение электрохимического потенциала 
Δμ  при переносе ионов натрия в клетку из внеклеточной среды, если 
известно, что концентрация этих ионов снаружи в 10 раз больше, чем 
внутри клетки, а мембранный потенциал равен 70Mϕ = −  мВ. Температура 
37t = °С. 
Задача 21. Изменение свободной энергии в процессе переноса двух 
электронов от восстановленного никотинамидадениндинуклеотида на 
кислород составляет 0 220GΔ = −  кДж/моль. Этот процесс сопряжен с 
313 
синтезом трех молекул АТФ ( 0 30,5GΔ = −  кДж/моль). Вычислите 
эффективность сопряжения. 
Задача 22. На сколько градусов изменится температура плавления 
ДНК, если число C≡G пар в ДНК увеличить с 20 до 60%? 
Задача 23. Ион Na+ и группа PO4– находятся на расстоянии 1r =  нм. 
Какую работу A  необходимо совершить, чтобы увеличить это расстояние 
вдвое? Диэлектрическая проницаемость среды 80ε = . 
Задача 24. Вычислите энергию диполь-дипольного взаимодействия 
молекул этилового спирта, находящихся в водном растворе ( 80ε = ) на 
расстоянии 1,2r =  нм при температуре 17t = °С. Дипольный момент 
молекулы этилового спирта 305,67 10−μ = ⋅  Кл·м. 
Задача 25. Сила взаимодействия молекул воды и кислорода на 
расстоянии 0,3r =  нм равна 0,06F =  пН. Вычислите поляризуемость α  
молекул кислорода. Дипольный момент воды 306,1 10−μ = ⋅  Кл·м. 
Диэлектрическая проницаемость среды 80ε = . 
Задача 26. При переносе неполярного соединения из полярного 
растворителя в воду при температуре 25t = °С энтальпия понижается на 
8,3HΔ = −  кДж/моль, а энтропия – на 68SΔ = −  Дж/(моль·К). Вычислите 
изменение свободной энергии Гиббса GΔ  в этом процессе. 
Задача 27. Определите эффективный радиус eR  ван-дер-
ваальсового взаимодействия атомов углерода и азота. Эмпирические 
константы потенциала Ленарда-Джонса 912 907,2 10C
−= ⋅  (кДж·нм12)/моль и 
6
6 1537,2 10C
−= ⋅  (кДж·нм6)/моль. 
Задача 28. Эффективный радиус ван-дер-ваальсового 
взаимодействия двух атомов кислорода равен 0,32eR = нм. Вычислите 
минимальную энергию их взаимодействия, если константа 
9
12 609 10C
−= ⋅  (кДж·нм12)/моль. 
Задача 29. Определите линейную υ  и угловую ω  скорости 
движения электрона на третьей боровской орбите атома водорода. 
314 
Задача 30. Образование сахарозы из глюкозы и фруктозы идет с 
участием АТФ: глюкоза + фруктоза + АТФ R  сахароза + АДФ + Pi. При 
25t = °С изменение свободной энергии составляет 6,285GΔ = −  кДж/моль. 
Найти константу равновесия этой реакции и оценить, будет ли эта реакция 
самопроизвольной. 
Задача 31. Какую ускоряющую разность потенциалов должен 
пройти электрон, чтобы его импульс был равен импульсу γ -кванта с 
длиной волны 1λ =  пм? 
Задача 32. Определите энергию E , массу m  и импульс p  фотона, 
длина волны которого 500λ =  нм. 
Задача 33. Время пребывания электрона на возбужденном 
синглетном уровне (время жизни возбужденного состояния) 810t −Δ =  с. 
Вычислите неопределенность энергии EΔ  в этом состоянии. 
Задача 34. Определить, какую минимальную силу необходимо 
приложить для того, чтобы разорвать белковую цепь, если ковалентные 
связи в полипептидной цепи хорошо описываются потенциалом Ленарда-
Джонса с параметрами ε  и σ  для углерод-углеродной связи 0,56·10–18 Дж 
и 0,152·10–9 м, а для углерод-азотной связи 0,51·10–18 Дж и 0,149·10–9 м, 
соответственно. 
Задача 35. Энергия водородной связи равна 180,03 10E −= ⋅  Дж. 
Определить максимальную длину волны электромагнитной волны, 
которая достаточна для разрыва водородной связи. 
Задача 36. Квантовомеханическое описание атома водорода дает 
значение минимального радиуса боровской орбиты электрона 
11
0 5,28 10a
−= ⋅  м и энергию ионизации 13,55iE =  эВ. Определить 
максимальную длину волны электромагнитного излучения, которое 
способно ионизовать атом водорода. 
Задача 37. На какое расстояние сместится зонд кантилевера атомно-
силового микроскопа, если коэффициент жесткость кантилевера 
310k −=  Н/м, а параметры потенциала Ленарда-Джонса взаимодействия 
между образцом и зондом 180,2 10−ε = ⋅  Дж и 0,15eR =  нм. 
315 
СПИСОК  РЕКОМЕНДУЕМОЙ  ЛИТЕРАТУРЫ 
 
ОСНОВНАЯ 
1. Біофізика / За ред. П.Г. Костюка. – К.: Обереги, 2001. – 544 с. 
2. Биофизика / Под ред. проф. В.Ф. Антонова. – М.: Гуманит. изд. центр 
ВЛАДОС, 1999. – 288 с. 
3. Волькенштейн М.В. Биофизика. – М.: Наука, 1988. – 592 с.  
4. Рубин А.Б. Биофизика. – М.: Высш. шк., 1999.– Т.1, 440 с.– Т.2, 464с. 
5. Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических 
процессов. – М.: Изд-во МГУ, 1987. – 304 с.  
6. Тиманюк В.А., Животова Е.Н. Биофизика. – К.: Профессионал, 2004. – 
704 с. 
7. Владимиров Ю.А., Рощупкин Д.И., Потапенко А.Я., Деев А.И. 
Биофизика. – М.: Медицина, 1983. – 272 с.  
8. Ремизов А.Н., Максина А.Г., Потапенко А.Я. Медицинская и 
биологическая физика. – М.: Дрофа, 2005. – 558 с.  
9. Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. – М.: Мир, 
2002. – 589 с. 
10. Эткинс П. Физическая химия. – М.: Мир, 1980. – Т.1, 580 с. – Т.2, 584 с. 
11. Lodish H., Berk A., Zipursky L.S., Matsudaira P., Baltimore D., Darnell J. 
Molecular Cell Biology. – W.H.Freeman and Company, 2003. – 572 p. 
12. Соросовский образовательный журнал. – Интернет-ресурс. – 
http://journal.issep.rssi.ru/  
13. Protein Data Bank. – Интернет-ресурс. – http://www.pdb.org/ 
14. Goodsell D.S. Bionanothechnology: Lessons from nature. – New Jersey: 
Wiley-Liss Inc., 2004. – 337 p. 
15. Нолтинг Б. Новейшие методы исследования биосистем. – М.: Техно-
сфера, 2005. – 256 с. 
316 
 
 
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ 
16. Pattabhi V., Gautham N. Biophysics. – New York: Kluwer Academic 
Publishers, 2002. – 253 p. 
17. Cotterill R. Biophysics. – New York: Wiley, 2002. – 395 p. 
18. Glazer G. Biophysics. – Berlin: Springer, 2001. – 361 p. 
19. Kato M. Electromagnetics in Biology. – Tokyo: Springer, 2006. – 324 p. 
20. Ревин В.В., Максимов Г.В., Кольс О.Р. Биофизика. – Саранск: Изд-во 
Мордов. ун-та, 2002. – 156 с. 
21. Губанов Н.И., Утепбергенов А.А. Медицинская биофизика. – М.: 
Медицина, 1978. – 336 с. 
22. Артюхов В.Г., Шмелева Т.А., Шмелев В.П. Биофизика. – Воронеж: 
Изд-во Воронежск. ун-та, 1994. – 336 с. 
23. Маршелл Э. Биофизическая химия. – М.: Мир, 1981. – 808 с. 
24. Физическая химия / Под ред. К.С. Краснова. – М.: Высш. шк., 2001 – 
Т.1, 512 с. – Т.2, 319 с.  
25. Arrondo J.L.R., Alonso A. Advanced Techniques in Biophysics. – Berlin: 
Springer-Verlag, 2006. – 280 p. 
26. Campbell G.C., Norman J.M. An Introduction to Environmental Biophysics. 
– New York: Springer, 1998. – 286 p. 
27. Damjanovich S. Biophysical Aspects of Transmembrane Signaling. – Berlin: 
Springer-Verlag, 2005. – 321 p. 
28. Becker O.M., MacKerell A.D., Roux B., Watanabe M. Computational 
Biochemistry and Biophysics. – New York: M. Dekker, Inc., 2001. – 512 p.  
29. Sneppen K., Giovanni Z. Physics in Molecular Biology. – Cambridge 
University Press, 2005. – 311 p. 
30. Schulten K., Kosztin I. Lectures in Theoretical Biophysics. – Urbana: 
University of Illinois, 2000. – 206 p. 
31. Finkelstein A.V., Ptitsyn O.B. Protein Physics. – London: Academic Press, 
2002. – 354 p. 
317 
32. Огурцов А.Н. Механизмы ферментативных реакций. – Харьков: НТУ 
"ХПИ", 2004. – 75 с. 
33. Огурцов А.Н. Механизмы мембранных процессов. – Харьков: НТУ 
"ХПИ", 2006. – 139 с. 
34. Огурцов А.Н. Кинетика ферментативных реакций. – Харьков: НТУ 
"ХПИ", 2007. – 146 с. 
35. Огурцов А.Н. Молекулярная биология клетки. Основы клеточной 
организации. – Харьков: НТУ "ХПИ", 2006. – 169 с. 
36. Огурцов А.Н. Молекулярная биология клетки. Основные молекулярные 
генетические механизмы. – Харьков: НТУ "ХПИ", 2007. – 120 с. 
37. Огурцов А.Н. Молекулярная биология клетки. Молекулярные основы 
генных технологий. – Харьков: НТУ "ХПИ", 2008. – 104 с. 
38. Огурцов А.Н. Введение в молекулярную биотехнологию. – Харьков: 
НТУ "ХПИ", 2008. – 152 с. 
39. Огурцов А.Н. Структурные принципы бионанотехнологии. – Харьков: 
НТУ "ХПИ", 2008. – 140 с. 
40. Огурцов А.Н. Основы научных исследований. – Харьков: НТУ "ХПИ", 
2008. – 178 с. 
41. Огурцов А.Н. Лекции по физике. Лекции по физической химии / 
Интернет ресурс. – http://users.kpi.kharkov.ua/ogurtsov/pubindex.html 
42. Kaandorp J.A. Fractal modelling: growth and form in biology. – Berlin: 
Springer, 1994. – 223 p.  
43. Perthame B. Transport Equations in Biology. – Basel: Birkhauser Verlag, 
2007. – 198 p.  
44. Nölting B. Methods in Modern Biophysics. – Berlin: Springer-Verlag, 2005. 
– 257 p. 
45. Уильямс В., Уильямс Х. Физическая химия для биологов. – М.: Мир, 
1976. – 600 с.  
46. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика: Практический курс. – 
М.: ФАИР-Пресс, 1999. – 720 с. 
47. Баблоянц А. Молекулы, динамика и жизнь. Введение в самоорганиза-
цию материи. – М.: Мир, 1990. – 375 с. 
48. Исаева В.В. Синергетика для биологов. – М.: Наука, 2005. – 158 с. 
318 
 
 
СОДЕРЖАНИЕ 
Предисловие 3 
Вступление  6 
Раздел I. Основные физические понятия и законы 17 
Глава 1. Основные положения механики  17 
1.1. Основы кинематики 17 
1.2. Основные положения кинематики вращательного 
движения 22 
1.3. Основные положения динамики 25 
1.4. Работа и энергия 29 
1.5. Основы механики твердого тела 33 
Глава 2. Основные положения молекулярной физики и 
термодинамики  39 
2.1. Основные определения молекулярной физики  39 
2.2. Основные положения молекулярно-кинетической теории  41 
2.3. Явления переноса  48 
2.4. Начала термодинамики 51 
2.5. Термодинамические потенциалы 55 
2.6. Электрохимический потенциал 58 
2.7. Сродство химической реакции 61 
Глава 3. Основные положения электромагнетизма  66 
3.1. Основные положения электростатики 66 
3.2. Электростатическое поле в диэлектрической среде 82 
3.3. Базовые положения электродинамики 88 
3.4. Основные положения магнетизма 94 
3.5. Магнитное поле в веществе 114 
Глава 4. Основные положения квантовой физики  128 
4.1. Основные понятия и постулаты квантовой механики 128 
4.2. Основы систематики атомных состояний 135 
4.3. Основы теории молекулярной связи 143 
319 
Раздел II. Физические взаимодействия и методы исследования 165 
Глава 5. Физические взаимодействия в биосистемах  165 
5.1. Особенности ковалентных связей в биомолекулах  165 
5.2. Особенности нековалентных взаимодействий в 
биомолекулах 171 
5.3. Гидрофобный эффект 183 
Глава 6. Компоненты биомолекулярных комплексов  186 
6.1. Белки 186 
6.2. Нуклеиновые кислоты 198 
6.3. Липиды и полисахариды 203 
6.4. Эволюционная специфика строения и функционирования 
биоструктур 208 
6.5. Примеры биомолекулярных комплексов 213 
Глава 7. Термодинамические и молекулярные процессы в 
биосистемах  225 
7.1. Обобщенные силы и обобщенные потоки 225 
7.2. Основные положения линейной неравновесной 
термодинамики 233 
7.3. Сопряжение потоков в биосистемах  238 
7.4. Биологическая информация  247 
7.5. Молекулярные биотехнологии ДНК  250 
7.6. Молекулярные биотехнологии белков  257 
Глава 8. Физические методы исследования  268 
8.1. Молекулярная спектроскопия  268 
8.2. Рентгеновская кристаллография 286 
8.3. Электронный парамагнитный резонанс 290 
8.4. Ядерный магнитный резонанс 293 
8.5. Мёссбауэровская спектроскопия 297 
8.6. Электронная микроскопия  299 
8.7. Атомно-силовая микроскопия  303 
Типовые задачи 310 
Список рекомендуемой литературы  315 
 
 Навчальне видання 
 
ОГУРЦОВ Олександр Миколайович 
 
ВСТУП ДО БІОФІЗИКИ.  
Фізичні основи біотехнології  
 
Навчальний посібник  
з курсу «Біофізика та фізичні методи аналізу»  
для студентів напряму 0929 «Біотехнологія» 
 
 
Російською мовою 
 
 
 
 
Відповідальний за випуск М.Ф.Клещев 
Роботу до видання рекомендувала М.Г. Зінченко 
В авторській редакції 
 
 
План 2008 р., поз. 86 / 65-08. 
 
 
Підп. до друку  19.04.2008 р.  Формат 60×84  1/16. Папір офісний. Riso-друк.  
Гарнітура Таймс. Ум. друк. арк. 18,6. Наклад 300 прим.  
Зам. № 230. Ціна договірна 
 
Видавничий центр НТУ «ХПІ». 
Свідоцтво про державну реєстрацію ДК № 116 від 10.07.2000 р. 
61002, Харків, вул. Фрунзе, 21 
Друкарня НТУ «ХПІ». 61002, Харків, вул. Фрунзе, 21